3.7. Личиночный период развития
Личиночный период развития начинается с момента перехода развивающегося орга-
низма на внешнее (экзогенное) питание. Такой организм в течение всего периода обладает
временными личиночными органами, не свойственными взрослому организму (непарная
плавниковая складка, временные органы дыхания и пр.), и поэтому он называется личин-
кой. В начале данного периода развития у личинки имеются остатки желтка и жировая
капля, и она некоторое время питается и этими запасами, и живым кормом. Потом ли-
чинка полностью переходит на внешнее питание. Во время личиночного периода разви-
тия ведущими отношениями с внешней средой являются гидрологические и пищевые.
Момент перехода на активное питание личинок и обеспеченность их пищей отражают
соответствие развивающейся икры условиям внешней среды, воздействовавшим в тече-
ние двух предыдущих периодов.
Х этап — смешанное питание.
Возраст 3 ч после вылупления — начало активного (смешанного) питания. Сво-
бодные эмбрионы омуля искусственного разведения спустя несколько часов после
вылупления еще при наличии небольшого количества питательных веществ переходят
на активное питание (коловратками и науплиальными стадиями Copepoda), то есть за-
родыши вылупляются на личиночной стадии развития. Наблюдения показали, что как
только личинки омуля начинают питаться, капилляры, омывающие кишечную трубку,
энергично наполняются кровью, вследствие чего вдоль кишечной трубки образуется
красноватая полоска.
Недавними исследованиями выявлена одна из возможных причин деформации но-
тохорда (искривлений хорды и осевого скелета) культивируемой молоди трески (Gadus
morhua L.). Такой причиной может быть кормление личинок при переходе на смешанное
и полное экзогенное питание живым раковым зоопланктоном (разноразмерной смесью
5 видов рода Calanus и Artemia). Переедание приводит к механическому воздействию
переполненного плавательного пузыря и желудка не только непосредственно на осевые
органы, но и на формирование ductus pneumaticus, соединяющего передний отдел же-
лудка с плавательным пузырем (Ларина, 2011). Морфологически схожие мальформации
под воздействием различных температурных режимов наблюдали: Ж. А. Черняев (1968)
у личинок байкальского омуля, С. П. Мунтян (1975) у личинок судака, Д. А. Павлов (2007)
у лосося и зубатки (Anarhhichas lupus).
В природных условиях промежуток времени между этапом вылупления и смешанно-
го питания более продолжителен.
XI этап — полное экзогенное питание.
Возраст 8 сут после вылупления — начало экзогенного питания (рис. 29, а), Дли-
на личинки 13 мм. Температура воды 10° C. Запасы желтка резорбируются полностью.
Жировая капля по мере развития личинок уменьшается, но сохраняется. Она выполняет
гидростатическую функцию, уменьшая их удельный вес, заменяя отсутствующий пла-
вательный пузырь. Желточно-печеночная вена превращается в собственно печеночную
(Vena hepatica). В жаберных лепестках появляется капиллярное кровообращение. Хво-
стовая вена в хвостовой плавниковой складке омывает формирующиеся плавниковые
лучи. В лопасти грудных плавников образуются разветвления подключичной артерии,
где кровь, очевидно, дополнительно окисляется. По устному сообщению С. М. Поповой
(1963), степень развития дыхательной сосудистой системы в грудных плавниках личинок
омуля зависит от содержания кислорода в воде. В условиях эксперимента установлено,
что при малой концентрации кислорода в воде сеть кровеносных сосудов становится бо-
лее развитой, чем в условиях его повышенного содержания. Эти данные подтверждаются
и нашими наблюдениями.
На этой стадии развития личинки активно питаются, их кишечник заполнен молодью
дафний и мелкими циклопами. В основании преанальной плавниковой складки, на уров-
не кишечной трубки, закладываются брюшные плавники. В просвете кишечной трубки
личинки можно видеть заглоченные пузырьки воздуха, что, вероятно, способствует обе-
спечению ее плавучести и предшествует наполнению плавательного пузыря воздухом.
На спинной стороне тела, вдоль нервной трубки появились мелкие меланофоры.
Вдоль кишечной трубки формируются иридоциты, содержащие серебристое вещество
гуанин. Личинки перемещаются в воде змеевидными движениями всего тела, как и после
вылупления.
Возраст 10–12 сут после вылупления — резорбция жировой капли (рис. 29, б). Дли-
на личинки 15 мм. Жировая капля полностью резорбирована. В основании спинного
и анального плавников появляются скопления мезенхимы, обозначая места формиро-
вания костных лучей. Хорда в хвостовом отделе загнута кверху. Образовались зачатки
лучей в нижней лопасти хвостового плавника. В области 25–35-х миотомов появились
зачатки брюшных плавников.
XII этап — дифференциация непарных плавников.
Возраст 20 сут (рис. 29, в) — появление лучей в спинном и анальном плавниках.
Длина личинки 18 мм. С этого этапа развития тело личинки начинает покрываться ири-
Рис. 29. Этапы личиночного развития омуля:
а — переход на активное питание (8 сут после вылупления);
б — резорбция жировой капли (10–12 сут);
в — появление костных лучей в спинном и анальном плавниках (20 сут)
доцитами, содержащими гуанин. Серебристая окраска гуанина заметна вдоль кишечного
тракта и на жаберной крышке. Пигментных клеток меланофоров в эпителии личинки ста-
новится все больше. Прозрачность тканей резко уменьшается, внутренние органы почти
не просвечивают. В спинном плавнике, почти обособившемся от жирового, образовались
костные лучи. В хвостовом плавнике костные лучи хорошо развиты и пронизывают
всю его лопасть, в которой продолжает ветвиться хвостовая вена. В анальном плавнике
продолжается формирование костных лучей. Брюшные плавники имеют в длину 0,5 мм
и в них также закладываются костные лучи. Подключичная артерия продолжает омывать
грудные плавники, в которых также происходит образование лучей. Начинают образовы-
ваться косые брюшные мышцы, благодаря чему движения личинки усложняются и совер-
шенствуются.
XIII этап — наполнение плавательного пузыря воздухом.
Возраст 30 сут (рис. 30, а) — у вскрытой личинки обнаруживается наполненный воз-
духом плавательный пузырь. Длина личинки 23 мм. Температура воды 7–10° C. На первой
жаберной дужке 12 жаберных тычинок. Жаберные лепестки отчетливо сформированы.
В спинном плавнике 12 лучей, столько же в анальном. Длина грудных плавников 2 мм,
в их основании продолжает ветвиться подключичная артерия. Клетки, содержащие гуа-
нин, покрывают почти всю жаберную крышку и миотомы брюшной косой мускулатуры.
На челюстях появились зубы. Преанальная плавниковая складка еще существует. На этом
этапе личиночный период развития омуля заканчивается.