Морфобиологические особенности сиговых рыб юга Сибири.

У изученных видов сиговых в водоемах юга Сибири общим является относительное уменьшение по мере роста рыб в длину (табл. 62) диаметра глаза, заглазничного расстояния. ІІ длины головы в процентах длины тела. Относительно увеличиваются наибольшая высота тела и выраженные в длине головы заглазничное расстояние, высота головы, ширина лба и наименьшая высота тела (последняя и в процентах длины нижней челюсти.

Более или менее относительно постоянна у разных видов только длина жаберной дуги. Изменение этих признаков не зависит от особенностей экологии подавляющего числа популяций этих видов и определяется только размером рыб. Естественно, что по мере роста числа изученных видов относительно постоянных признаков остается все меньше.

Среди рассмотренных видов изменчивость длин меньшая у байкальского омуля. Этим объясняется малочисленность его признаков, испытывающих относительные изменения по мере роста рыб. Возможно, что несколько менее коррелируют с длиной рыб морфологические признаки валька, но этот вид изучен в настоящее время недостаточно полно.

Изменчивость морфологических признаков сиговых рыб сопоставлена по минимуму (рис. 22) и максимуму (рис. 23) величин коэффициентов вариаций у популяций. Конечно, следует иметь в виду, что не по всем видам собран равноценный по числу популяций и изменчивости их длин материал. Это может повлиять на некоторые детали картины. В общем же можно рассчитывать на выявление главных видовых особенностей изменчивости признаков.

Минимальные величины изменчивости счетных признаков несколько больше у тугуна и валька — речных видов, близки У ряпушки, сигов, омуля (имеют у них среднюю величину) п ниже у пеляди (см. рис. 22). Верхний диапазон близок, почти одинаково мал у пеляди, валька и омуля, больше у ряпушки и сига средний у тугуна. Минимум изменчивости пластических признаков отмечен у омуля, низок и мозаичен в отдельных признаках у сига и пеляди. У последних этІ признаки обычно не занимают верхнего положения.

 

 

Таблица 62 Направление размерно-возрастных изменений признаков сиговых юга Сибири

 

В процентах длины нижней челюсти 1 + 1 + To + 1 + To T -- +

в процентах д.ины жаберной дуги 1 sp. br | ? То то тот – T + Готото го

Примечание. ? — направление корреляции признака с длиной рыб те выяснено; — признак отрицательно коррелирует с длиной рыб; + признак положительно коррелирует с длиной рыб; — + по мере роста рыб меняется направление корреляции признака; o — признак с длиной рыб не коррелирует.

Верхний диапазон в признаках 13—24 (см. рис. 23) близок у сига, омуля, ряпушки и пеляди. Коэффициенты вариации признаков несколько больше у тугуна, сига, иногда у ряпушки и низки у валька. Последний имеет самые низкие величины коэффициентов вариации длин измеренных на морфологию рыб.

Коэффициент вариации хвостового стебля рыб более жестко контролируется отбором у пеляди и менее уряпушки. Менее жестко контролируется отбором длина р у пеляди и длина верхней челюсти у омуля. Последнее, по-видимому, связано с его более широкой эврифагией.

СредII речных рыб тугун имеет более широкий диапазон изменчивости, чем валек в связи с более широким ареалом обитания и разнообразием условий существования. У обоих видов близок минимальный предел изменчивості морфологических признаков.

У шести видов более изменчивы относительно друг друга верхние величины варьирования признаков в разных популяциях, чем нижние. По-видимому, нижние размеры коэффициентов вариаций находятся вблизи некоторого минимума изменчивости, ниже которого снижение их у разных видов нецелесообразно и нарушает возможность отбора признаков. Отбор жестче на минимуме изменчивости признаков, а максимальные размеры коэффициентов вариаций в популяциях встречаются 1аще, слабее контролируются отбором или контролируются в течение более длительного периода.

У озерных популяций пеляди диапазон между минимумом и максимумом значений коэффициентов вариаций счетных признаков шире, чем у речных. Верхние величины коэффициентов варіаций больше у речной пеляди. Вместе с тем мы не рассматриваем изменчивость акклиматизированной пеляди. Высокие коэффициенты вариации в новых условиях могут внести в анализ в данном случае нежелательный эффект. Положение плавников на теле пеляди больше варьирует у речных, главнылт образом за счет большего верхнего диапазона изменчивости. Размеры анального плавника и хвостового стебля больше варьируют у озерных популяций, а размеры спинного — у речных. У последних больше изменяются и признаки головы, выраженные вее длине.

yoмyля, ряпушки и сигa коэффициенты вариации морфоJлогических признаков озерных популяций не всегда больше, чем у речных,

в пределах разных зон проведено сравнение коэффициентов вариаций признаков у речных и озерно-речных сигов юга и севера Сибири. Минимальные величины коэффициентов вариаций у рыб сюжной и северной границы ареала близки, а максимальные больше у рыб из северной зоны. Это связано с тем, что юг — менее обычная среда их обитания. Здесь они живут почти в граничных условиях летних температур и более жест

 

Puc. 22. 

 

 

Рис. 23. Максимальные величины коэффициентов вариаций сиговых рыб

Признаки см. рис. 2, 6, 10, 13 и 22.

кой конкуренции с рыбами других фаунистических комплексов. Многие популяции — более ранние по своему обособленню. Ар- - ал их обитания нередко оторван от основного ареала в??да. Он імеют более низкий максимум коэффициентов вариаций прі: - знаков. Что касается их минимума, то, по-видимому, для по - пуляций он не может опускаться ниже некоторых величин:, чтобы не нарушить гетерогенность ее морфологии не исклю - чить выживаемость ее в экстремальных условиях среды.

Внутри одного небольшого региона среди групп популяции речных (озерно-речдых) и озерных сигов (мало- и многотычинковых) более изменчивы многотычинковые сиги менее - озерно-речные и речные, что было показано на примере баунтовских рыб (Скрябин, 1977). В пределах южной зоны Сибири нижний предел близок у этих групп рыб, а верхний больше у многотычинковых. Это связано с молодостью этих популяций и их короткоцикловостью, и большой изменчивостью усло

вий среды и кормовой базы, темпа роста и пропорций тела рыб. Нужно отметить, что такие постоянные слабо коррелирующие с длиной рыб признаки, как длина D и A, почти у всех популяций, тем не менее варьируют очень сильно. А сильно коррелирующее с длиной сигов заглазничное расстояние имеет низкий коэффициент вариации у разных популяций и удругих сиговых. Несмотря на то, что длина верхней челюсти слабо коррелирует с длиной рыб, ее коэффициенты вариации значительно выше, чем у положительно коррелирующих заглазничного расстояния и высоты головы.

Таким образом, у полиморфных видов сигa иряпушки изменчивость индексов органов и счетных признаков оказывается больше, чем у видов более однообразных по своей экологии, — речных (валек) или преимущественно озерных (пелядь).

Сравнение озерных популяций у разных видов сиговых сви; детельствует о том, что переход от речного или в той или иной

мере проходного образа жизни, как правило, сопровождается сходным процессом изменения морфологии рыб. в частности, у озерных омуля, пеляди, ряпушки, сигa по сравнению с речными происходит увеличение высоты тела и хвостового стебля, удлинение нижней челюсти, однонаправленное смещение положения плавников и их размеров и увеличение числа чешуй в боковой линии, поскольку они определяются сменой среды и вызывают необходимость функциональных изменений формы корпуса рыбы и ее движителя.

• Подобны и биологические изменения у озерных популяций.

У всех отмечается повышение удельной степени воспроизводства популяций в менее благоприятной озерной обстановке — растет относительная плодовитость. Степень ее варьирования остается одинаковой по коэффициенту вариации даже у весенненерестующих рыб. Нерест в озерах с более высокой и устойчивой температурой в подледный период создает предпосылі - ку к переходу от растянутого нереста к весеннему у давно существующих озерных популяций, в том числе переживших оледенение популяций на севере нашей страны.

Созревание озерных популяций происходит чаще при большем возрасте, чем у речных, а темп роста их ниже (ряпушка, oмyль, пелядь, сиги). ОнІІ сложнее по структуре нерестовой популяции и более долгоживущи. Усложнение возрастного состава стада является ответом на менее благоприятные озерные условия жизни.

Озерные популяции питаются в большей мере зоопланктоном вследствие большего его развития. Это может не сопровождаться увеличением числа тычинок некоторых сиговых (oмyль, ряпушка, пелядь, тугун) в озерных условиях, но сопряжено с ростом функциональной роли цедильного аппарата из-за уменьшения величины головы, длины жаберной дуги и более частого положения тычинок у мелких озерных популяции по сравнению с речными.

Интерьерные признаки сиговых рыб имеют ряд общих «особенностей и изучены пока недостаточно полно (Канент, 1976).

Следует отметить важность сравнений интерьерных показателей рыб, испытывающих сезонные изменения у особей в одинаковом биологическом состоянии, например перед нерестом или после него, или у молоди в течение одного биологического сезона (табл. 63). Для выяснения и сопоставления общего дIIапазона изменчивости необходимо представлять материал за несколько биологических сезонов у разных популяций и видов (табл. 64).

Индекс сердца чаше мал у более крупных рыб и низок у пеляди. Неожиданно низким для речной рыбы он оказался у валька. В среднем индекс сердца растет в ряду сиговых рыб: пелядь, валек, озерные и озерно-речные сиги баутовских озер, Многотычинковые сиги, ряпушка из оз. Баунт, тугун. Индекс печени растет в ряду: сиги, ряпушка, пелядь, валек, тугупы. Селезенка увеличивается в направлении: пелядь, валек, тугун, ряпушка | сингII. Индекс почек у разных видов сиговых, вері)ятно, близок.

Таблица 63 Средний размер индексов органов рыб в период нереста

Индекс

 

 

 

Примечание. Гатеріал: 1 – свея:ІІЙ; 2 — фиксированный. 11

 

Индексы глаза І мозга у разных видов могут сравниваться до некоторой степени условно, поскольку отрицательно коррелируют с размером рыб у более мелких видов всегда будут больше (тугун ІІ особенно карликовая ряпушка). Самый низкий индекс глаза у валька, что, вероятно, характерно для данного вида, живущего в горных реках (см. табл. 64).

Видовое разнообразие сиговых на юге Сибири беднее, чем на севере. Производные от речных озерные формы здесь старше, чем на севере ареала, и более уклонились. В отдельных случаях они освоили несвойственные виду области обитания, в частности горные озера (ряпушка в оз. Баунт), и приобрели биологические особенности в виде весеннего нереста у сигов и ряпушки. Переход к нему был облегчен длительным существованием озерных популяций, устойчивой температурой у дна, II, по-видимому, достаточной прозрачностью льда и поступлением солнечного света, ускоряющего развитие кры сиговых (Черняев, Довгії, 1969) Интересно, что в водоемах северной зоны количество солнечной энергии, поступающей под лед с Агарта пноября по июнь, практически не отличается в связи с полярной ночью III коротким зимним днем при постоянстве температуры в придонных слоях. В некоторых водоемах, не подвергавшихся оледенению, возможны весенне нерестующие популяции сиговых. Все южные популяции сиговых имеют более высокие темпы роста и плодовитости. В глубоководных водоемах (исключая Байкал) они не встречают конкурентов в толще вод вне прибрежной зоны. Растянутость нереста, отмечаемая у сиговых — одна из предпосылок распада первичнооднородных популяцій на две (Медиков, 1963) и возникновеIIя весеннего переста. .

У донных сигов в южной зоне в кормных водоемах темп роста близок таковому из продуктивных водоемов европейской частІІ страны — Псковско-Чудскоїй водоеї. У этой группы рыб на юге Сібрії конкурентные отношення обострены с представителя других фаунистических комплексов, представленных здесь IIIре, чем на севере, ІІ ІІІeoих более высокую числен

ость. КонкурентамII сніговых в питанІШІ являются бычки, ер, плотва, елезд, язь, карась, окунь и другие, главным образом непромысловые вIIДЫ. Поэтому конкурентные отношения здесь носят более напряженныії характер. Это определяет, с одної стороны, более высокий хозяйственный эффект от рыбоводных мероприятиіі, проводимых спланктонояднымі сиговыми, че с доннымії cirrам, а с другой свидетельствует о том, что без направленного формирования численности аборигенной ихтиофауны эффективность рыбоводных мероприятий будет кратіовременной II менее хозяйственно значІмоїй.

209)

 

 

Таблица 64

Интерьерные признаки сиговых рыб