Сиги.

Полиморфный вид Coregonus lavаrеtus (L.) наиболее распространен среди сиговых. Встречается от водоемов Англии на западе, Норвегии, Швеции на севере и Италии на юге до восточного побережья Северной Америки и Великих Американских озер на юге. В пределах Советского Союза на юге предположительно до р. Уды па востоке. Далее ареал, вероятно, прерывается до бассейна Амура (оз. Ханка). в Лене встречается до ее верховий на западном побережье в Прибайкалье и верховий бассейна Витима и Олекмы (Кожов, 1950). в Енисее до верховий — Дархатская система озер (Дулмаа, 1973) и верхнего течения Оби и Иртыша.

Морфология популяций. Речные и озерно-речные популяции сигов широко распространены и, по нашему мнепию, близки к исходному пыжьяновидному предку — родоначальнику всех групп популяций полиморфного вида. Экологическая и морфологическая пластичІІость последнего чрезвычайно высока в разных частях ареала (Берг, 1948; Гундризер, 1962; 1966; Калашников, 1968; Каттеп, 1975, 1976; Кириллов, 1972; Козьмин, 1971; Крогиус, 1933, 1935; Куликова, 1960; Меньшиков, 1949; 1951; Пирожников, 1973; Пирожников и др., 1975; Пирожников, 1976; Подушко, 1967, 1967а, 1968; Правдин, 1954; Решетников, 1963, 1964, 1966, 1967, 1975, 1976; Световидов, 1934; Скрябин, 1969, 1977; Шапошникова, 1968, 1973, 1974, 1976, 1976a; Crossmann, Scott, 1973; Gasowska, 1960, 1967, 1970; McPhail, Lindsey, 1970; Himberg, 1970; Kennedy, 1953; Nikolsky, Reslietnikow, 1970; Shaposhnikowa, 1970; Swurdson, 1970).

У сигов юга Сибири рассмотрен половой диморфизм рыб, размерные и межгодовые изменения морфологии, различия морфологик фиксированных и свежих особей, географическая и экологическая изменчивость близких по биологии и морфологии популяций в северной, южной, западной и восточной траницах ареала в пределах СССР. Половой диморфизм сигов данной группы вырасен довольно слабо чаще проявляется в период нереста (Гайгалас, 1972; Крогиус, 1933; Калашников, 1978; Скрябин, 1969, 1977; Шапошникова, 1941; Меньшиков, 1949). Он связан с появлением у самок большого количества неры и изменением высоты тела и некоторых признаков в брюшной части тела. Иногда отмечается большая длина анального плавника и ширина лба у самцов байкальского озерно-речного сигa из верх. Ангары. У самцов озерного селенгинского

сигa больше размеры рыльной площадки и высота А. Половой диморфизм слабее выражен у короткоцикловых сигов, чем у более долгоживущих. Размерно-возрастная изменчивость морфологических признаков сигов вследствие довольно слабых половых различий изучалась на смешанном по полу материале. Ввиду высокой корреляции длины рыб с возрастом ІІ ростом рыб в длину в течение всей жизни изменения морфологии популяций рассмотрены только с длиной особей.

Большинство меристических признаков у рыб в рассмотренном диапазоне их длин от годовиков и старше с размером рыб не коррелирует (табл. 36). У баунтовских озерно-речных популяций была отмечена слабая, но достоверная положительная корреляция числа жаберных тычинок с длиной рыб (Скрябин, 1977). Подобная связь отмечена у сигов из ниж. Оби

М. И. Меньшиковым (1951).

Размерно-возрастные изменения пластических признаков отличаются у разных по экологии групп популяций. Это объясняется динамичностью водной среды. Мы рассматриваем группу многотычинковых пелагических сигов — обитателей толщи вод, озерных малотычинковых, живущих в придонных слоях озер большую часть жизни, начиная с года, речных сигов и озерно-речных, меняющих в течение жизненного цикла среду в системе река — озеро. Дополнительно к прежним исследованиям (Скрябин, 1977) проведен анализ размерных изменений морфологии у рыб озерных, озерно-речных и речных в зависимости от темпа роста.

Размерно-возрастные изменения пластических признаков у озерно-речных сигов обычны, Целый ряд признаков относительно уменьшается у большинства популяций с ростом их длины: диаметр глаза, длина головы и ее средней части, высота головы через середину глаза, лопастей хвостового плавника, высота спинного плавника.

У всех популяций относительно увеличиваются с ростом рыб (в процентах длины головы) — заглазничное расстояние и высота головы, ширина лба, высота рыльной площадки, наименьшая высота тела (в процентах длины головы, ее средней части и длины нижней челюсти), наибольшая высота (в процентах длины тела), длина рыла и ширина лба (в процентах длины средней части головы). У отдельных популяций уменьшаются и другие признаки (Скрябин, 1977).

В целом у этой группы популяций стабильны (в процентах длины тела): длина рыла, расстояния постдорсальное, аптевентральное, антианальное, длины D и A, хвостового стебля — жаберной дуги и верхней челюсти (в процентах длины головы), челюстей (в процентах длины средней части головы) и наибольшей жаберной тычинки (в процентах длины каберної дуги).

 

Таблица 30 Направление размерно-возрастных изменений признаков различных популяций сигов

 

Пластические признаки озерно-речого байкальского сига после 2-месячного фиксирования формалином существенно изменились в небольшом числе признаков: относительно уменьшился диаметр глаза (Main=4,1), высота головы (Matt= 3,2), высота рыльной площадки (в процентах длины головы) (Mart = 3,9). У рыб относительно увеличилась длина рыла (в процентах длины головы и ее средней части) (Matt=3,5 и 3,3). Поэтому при сравнении морфологии свежих и фиксированных рыб за существенные различия в пластических принзнаках головы следует брать Main более 5. В этот диапазон обычно укладываются и межгодовые различия морфологии даже короткоцикловых рыб — многотычинковых сигов (Скрябин, 1977).

Отдельные морфологические различия рыб отмечаются в связи с сезонными изменениями их морфологии, главным образом с ростом упитанности количества половых продуктов в теле самок. В связи с этим возникают различия в расстоянии до плавников рыб от начала тела или между плавниками: PV, VA.

Подавляющее большинство рыб, взятых намі па морфологию, отобрано в преднерестовый период, и поэтому сезонные изменения морфологии популяций не рассматриваются.

Изменения морфологии озерно-речных и речных сигов в разных эколого-географических условиях. Их изучение представляет особый интерес из-за широкого ареала вида (Иоганзен, 1953). Счетные признаки этих рыб рассматриваются у быстро- и медленнорастущих популяций на северной и южной границе ареала Сибири. В южной зоне онII рассмотрены от бассейна Енисея до Амура (Подушко, 1967а, 1968).

Число чешуй в боковой линии у популяций западных участков Лены и верх. Енисея меньше, чем у восточных (бассейн Витима и Олекмы) (рис. 11), а их коэффициент вариации, скорее, постоянен. Число якаберных тычинок у рыб в верховьях сибирских рек довольно устойчиво. Большое число тычинок у сигов в бассейне Амура связано с обитанием его в более теплых условиях с большим количеством зоопланктона. Меньшее количество тычинок у рыб из Чары, вероятно, объясняется малочисленностью сборов (n = 16). Коэффициент вариации этого признака увеличивается с запада на восток до бассейна Олекмы. Возможно, что у самых крайних популяций он достоверно ниже, как это отмечено у уссурийского и енисейского сига.

Число ветвистых лучей в би их вариабельность изменяются незакономерно на большей части южной зоны ареала и понижены ууссурийского сига. Число лучей в А максимально на западной и восточной границе южной части ареала и минимально в центре: в Ангаре, Байкале и западной части Лены,

 

водоем Рис. 11. Морфологические признаки (I) и их изменчивость (ІІ) у речных и озерно-речных популяций сигов из южной границы ареала. 1— верхн. Енисей (Дулмаа, 1973); 3 — Ангара (Подлесный, 1953 и по автору): 3 — верхн. Лена; 4 — р. Окунайка — бассейн верх. Лены; 5 — Байкал; в -- Баутовские озера (по автору); 7 — Чара (Пронин, 1967); Уссурийский сиг (8) и сиг

хадары (9) p. Амур (Подушко, 1967а, 1968).

Изменчивость их по величине коэффициентов вариации незакономерна. Число позвонков, по всей вероятности, уменьшается в восточном направлении, а количество ветвистых лучей в Ри и изменяется незакономерно, равно как их вариабельность.

Северная оконечность ареала заселена озерно-речными II речными пыжьяновидными сигами более широко. Их морфологические особенности рассмотрены у популяций от Сев. ДвІІны до Колымы. Число чешуй в боковой линии у рыб в прсделах области обитания довольно мозаично (рис. 12). Но, не

 

Рис. 12. Счетные признаки (I) и их изменчивость (ІІ) у речных и озерно-речных сигов из северной зоны ареала. 1 — Сев. Двина (Остроумов, 1951); 2 — Печора (козьмин, 1971); 3 — Кара (Световидов, 1936); 4 — ниж. Обь (меньшиков, 1949); 5 — Юрибей (Вышегородцев, 1973); в — Гыда (Шапошникова, 1941); 7 — ниж. Енисей (Некрашевич, 1948); 8 — Пясина (Остроумов, 1937; Логашев, 1941); 9 — Хатанга (Лукьянчиков, 1967): 10 — Orенек (Михин, 1959; Кириллов, 1972): 11 — Лена (Борисов, 1928; Кириллов, 1972; Сыч-Аверинцева, 1932); 12 —

Яна; 13 — Хрома; 14 — Индигирка; 15 — Колыма (кириллов, 1972).

смотря на мозаичность распределения, можно подметить, что максимум и минимум числа чешуй выше в левой части, чем 1) правой. И в целом этот признак, вероятнее всего, убывает на восток. Коэффициент вариации его изменяется незакономерно.

Число жаберных тычинок у сигов на западе выше и закономерно убывает к востоку до Хатанги. В восточной части ареала оно изменяется незакономерно, так как повышено в Оленеке и Хромe. Коэффициент вариации этого признака испытывает аналогичные изменения с запада на восток до р. Гыды, а в более восточных районах колеблется незакономерно (см. рис. 12). Число позвонков у рыб из восточной части ареала, вероятно, ниже, чем из западной, где мы пока не располагаем значительным материалом. Число ветвистых лучей в D и А у популяций из западной части ареала (до Енисея) выше, чем из восточной. Если у рыб в западных водоемах он изменяется незакономерно по средним величинам признака, то у популяций в реках восточнее Хатанги число ветвистых лучей в D, по-видимому, убывает, а в А остается постоянным. Коэффициенты вариации числа ветвистых лучей в непарных плавниках у речных популяций начиная с Хатанги растут в восточном направлении. По западному участку данных недостаточно, а средние величины си в восточном и западної участках, вероятно, близки.

в широтном направлении в бассейне Енисея или рядом расположенных водоемах среднее число чешуй в боковой ліннии него изменчивость увеличиваются с юга на север. Число) жаберных тычинок в среднем уменьшается. Число ветвистых лучей в DII А, вероятнее всего, максимальо на самой южної и северной границе обитания популяций в одном бассейне, т. е. в экстремальных условиях. Как изменяется коэффициент вариации этих признаков, сказать пока трудно.

Сравнение морфологии популяций речных сигов на юге Сибири II на ее севере по счетным признакам показывает, что число чешуій в боковой л ІІ жаберных ты чинок обычно выІше на юге, а квадратичІІое уклонение и коэффициент вариации, вероятно, из-за малой средней величины больше на севере. Количество позвонков больше у рыб на юге, а коэффiiциенты вариации у этого признака близки у популяций в об)их регионах. Число ветвистых лучей в D и А и квалратичные уклонения больше у северных популяций речIIых слов, а коэффициенты вариацIII этих признаков у популяції з обох районов одинаковы. Отрицательная корреляция лучей в DC

широтой отмечена у снігов (Himberg, 1970; Lindsey, 1962).

Озерно-речные и речные сиги из южной зоны ареала но сравнению с северными популяциями имеют минимальные размеры коэффициентов вариаций в числе лучей в D, Air жаберных тычинок, наименьшей высоте тела, PV, высоте А, длине хвостового стебля. Из общего диапазона колебания веЛІЧНІ СИ ІНижний его предел больше у южных популяций в длине тела, парных плавников, диаметре глаза, дл??не среднеії частІІ головы и наименьшей высоте тела (в процентах длины головы) (рис. 13). Максимальные значения этого показателя у южных популяций озерно-речных и речных сигов меньше, чем у северных, в длине парных плавников и хвостового стерля, высоте А, длише верхней челюсти и средней части головы, а больше в признаках: наименьшая высота тела, антедорсальное, антевентральное II антехнальное расстояния, PV и VA, длина и высота D, LA, диаметр глаза (в процентах длины толовы). Остальные признакии, указанные на рис. 13, близки по су у популяций северных и южных районов ареала.

Таким образом, изменчивость большинства признаков по максимальному диапазону коэффициента вариации и по размаху колебания между большей и меньшей величиной коэффициента вариации больше у южных популяций, где более благоприятные условия существования и где естественный отбор действует менее жестко на размах колебаний признаков. Следует отметить, что отклонения более заметны при сравне

 

Рис. 13. Изменчивость морфологических признаков речных и озерноречных сигов на северноil (1) и южной (1) границе ареала. Признак 8- pc, остальные см. рис. 2. би 10.

нии больших величин коэффициентов вариаций, а нижний его предел у разных популяций близок. По-видимому, естественный отбор на минимальных пределах изменчивости популяций жестче контролирует вариабельность и она не опускается ниже некоторой минимальной величины изменчивости органов как в менее, так и в более благоприятных условиях. Это дает возможность сохранить гетерогенность популяций в разных условиях существования.

У озерных популяций юга Сибири отмечается мозаичность в изменении числа чешуй в боковой линии и их коэффициентов вариаций. Большее их число у байкальских и баунтовских, по-видимому, объясняется их более длительным существова

 

Рис. 14. Счетные признаки (1) и их изменчивость (ІІІ) у озерных популяций малотычинковых сигов на южной границе ареала. 1 — Телецкое (Гундризер, 1962); 2— Черное (лобовикова, 1959; Иоганзен, Моисеев, 1955); 3 — верх. Енисей (Дулмаа, 1973); 4 — Байкал; 5 — Баунтовские озера (по автору); 6 — озера бассейна Витима (Калашников, 1978); 7 - Бол. Леприндо (Пронин,

 

нием (рис. 14). Коэффициент вариации этого признака меньше на западной и восточной границе ареала.

Число жаберных тычинок

меньше у популяций на во1 2 3 4 5 6 7 сточном краю ареала. Вариа

Водоем бельность данного признака --- }}

у популяций на границе

южной зоны ареала выше. В среднем число ветвистых лучей в D в южном ареале, пожалуй, скорее устойчиво. Коэффициент вариации понижается у западных и восточных популяций. Число ветвистых лучей в А ниже в центре южной части ареала, а в и постоянно в пределах зоны. Коэффициент вариации последнего признака в пределах южной границы ареала озерного малотычинкового сига увеличивается по мере продвижения популяций на восток. Данных по морфологии озерных популяций пыжьяновидных сигов на северной границе ареала мало. Можно отметить, что число чешуй в боковой линии и число жаберных тычинок у рыб закономерно не изменяется с продвижением их ареала с запада на восток от озер Большеземельской тундры до оз. Лабынкыр.

У озерных популяций малотычинковых сигов проследить изменение морфологии с изменением широты обитания рыб достаточно достоверно не удается, так как почти нет опубликованных материалов по северным популяциям из Норильских -озер и оз. Таймыр.

На южной границе ареала озерные популяции малотычинковых сигов по сравнению созерно-речными имеют большее число чешуй в боковой линии и число жаберных тычинок на первой жаберной дуге. Коэффициенты их вариации выше. Ветвистых лучей в D и Pбольше у озерно-речных, а их коэффициенты вариадии больше у озерных сигов. Не исключено, что большая изменчивость признака у последних — следствие меньшей величины их средней. Число ветвистых лучей в А и их коэффициенты вариации одинаковы у озерных и озерноречных популяций. Число лучей в брюшных плавниках больше у озерно-речных сигов, а коэффициенты их вариации одинаковы.

Озерные и речные малотычинковые сиги на северной границе их ареала характеризуются близким числом чешуй в Li жаберных тычинок и позвонков. Это, вероятно, результат недавнего обособления озерных популяций на севере Сибири.

у (озерных популяций из южного участка ареала по сравнению с северным меньше число чешуй в Li, больше жаберных тычинок и нередко больше позвонков, лучей в Ди А.

В пределах бассейнов верх. Енисея, Байкала, Лены в Прибайкалье и Забайкалье изменчивость меристических и пластических признаков обычно ниже у популяций речных и озерноречных сигов, чем у озерных, или занимает среднее, положение

(рис. 15).

в связи с тем, что в каждом районе описано несколько озерных популяций, мы взяли отдельно максимальные и мIIнимальные величины изменчивости их признаков в каждом районе.

У амурского сигa и хадары выше изменчивость наибольшей высоты тела, чем у прочих. Изменчивость остальных изученных М. А. Подушко (1968) признаков тела чаще всего укладывается в диапазон изменчивости других популяций

(рис. 16).

Относительно стабильны уразных популяций коэффициенты вариации признаков: постдорсального и антеонального расстояния, длины средней части головы (в процентах длины тела, головы и ее средней части). Из счетных признаков узок размах коэффициентов вариаций числа лучей в парных плавнІІках и позвонков. Низкая изменчивость последнего признака у сиговых рыб была отмечена еще Сыч-Аверинцевой (1932) и показана нами для сиговых рыб юга Сибири.

Малая величина коэффициентов вариации признаков амурского сига, по-видимому, связана с отсутствием материалов по чисто озерным популяциям у этих рыб и слабой изоляцией озер II популяції в бассейне.

В среднем в пределах южной зоны Сибири си озерных сіїгов, как правило, выше, чем у речных и озерно-речных сигов. Сравнение изменчивости малотычинковых озерных, речных и озерно-речных популяций по диапазону колебаний коэффиціентов вариацінії показывает, что в меристических признаках у озерных выше верхний диапазон величин су, а нижний больше у озерных в числе ветвистых лучей в D, A и жаберных тычинок. Коэффициент вариации числа лучей в Ри Yи числа позвонков по минимуму изменчивости близок у обеих групп популяций. У озерных, как правило, больше верхние и никние пределы колебаний коэффициентов вариаций в признаках головы (в процентах ее длины). Нижний предел величин ко

 

Рис. 15. Изменчивость морфологических признаков речных и озерно-реч на южной границе ареала. Приз

эффициентов вариаций в признаках: длина головы, наименьшая и наибольшая высота тела, антедорсальное, антевентральное, постдорсальное и антеанальное расстояния у них близки. Нижний предел признаков PV, VA, ID, ?А и диаметр глаза (в процентах длины головы) больше уречных.

Верхний предел си больше у речных в длине головы, наименьшей высоте тела, антеанальном, пектовентральном, вентроанальном расстояниях (выраженных относительно длины тела) и длине рыла и диаметре глаза (выраженных в длине головы). Но у речных меньше верхний предел си в признаках: антевентральное, длина V, D, высота А и длина хвостового стебля. В целом признаки тела больше варьируют у озерных сигов, нежели у речных (см. рис. 15).

Многотычинковые популяции сигов на юго-востоке Сибири и северо-западе европейской частII СССР отличаются друг от друга числом чешуй в L, но коэффициенты вариации у них близки. Число жаберных тычинок у многотычинковых сигов

 

ных (1), много- (П) и малотычинковых озерных (II) сигов в водоемах на кII см. рис. 2, 6, 10 и 13. А — max, Б — min.

из Сибири может быть близким к целому ряду популяций европейской части страны, но рыб с количеством тычинок в среднем больше 36 в Сибири не отмечено. Коэффициенты вариации этого признака близки у популяций двух регионов. Число ветвистых лучеіі в D и А меньше у сибирских многотычинковых сигов, а си либо равны по числу лучей в D, либо несколько выше в А у сибирских. Количество лучей в и усибирских популяций изменяется незакономерно, а в рубывает с запада на восток от Телецкого озера коз. Орон бассейна Витима (табл. 37).

У популяций многотычинковых сигов, описанных к настоящему времени из южной зоны Сибири, верхний предел 13менчивости счетных признаков обычно выше, чем у малотычинковых озерных, а нижние пределы коэффициентов вариаций упих близки. Пластические признаки головы, напротив, изменяются в более широком диапазоне у малотычинковых сигов, чем у многотычинковых (см. рис. 15).

 

Рис. 16. Коэффициенты вариаций морфологических признаков популяций речных сигов верховий Енисея, Ангары, Лены, максимум (1а) и минимум (1) и Амура — Уссурийского сига, минимум (2) и максимум (2б), сига хадары (3) (Но

душко, 1967а, 1968). Признаки см. рис. 2, 6, 10 и 13.

Верхний предел величин коэффициентов вариации пластilческих признаков тела больше у многотычинковых сигов, че

у озерных малотычинковых, кроме антедорсального, достдорсального, антевентрального и антеанального расстояний. Последние близки как у тех, так и других, а изменчивость длІІІ дарных плавников и расстояния PV меньше у многотычинковых популяций. Нижний предел коэффициентов вариации признаков тела чаще несколько выше у многотычинковых сигов, чем у малотычинковых.

120

В целом диапазон изменчивости этих двух групп популяций ближе между собой, чем у многотычинковых озерных и речных и озерно-речных. Это свидетельство близости происхождения многотычинковых сигов от озерных.

Озерно-речные и речные сиги в водоемах юга Сибири (рис. 17) представлены медленнорастущей и быстрорастущей группами. Первые распространены более широко. Среди них различия в счетных признаках на уровне подвида отмечаются у группы баунтовских сигов с речным нозерно-речным сигом верхнего течения Лены — бассейн р. Окунайки (табл. 38, 39) и уссурийским. Последний имеет больше ветвистых лучей в А и каберных тычинок. Окунайские сиги имеют меньше жаберных тычинок и больше ветвистых лучей в Р. Различия в счетных признаках у бауітовских рыб меньше свитимскими и енисейскими. В пластических признаках различий на уровне подвида больше у баунтовских озерно-речных с рыбами Витима и Олекмы и меньше с уссурийским сигом. Таким образом, последний отличается от некоторых рыб южных водоемов не более других популяций Пыжьяновидных сигов и видовое обособление этих рыб не обосновано.

Сравнение быстрорастущих популяций речных и озерноречных сигов (табл. 40) проведено с верхнеленским, как представителем из средней части южной зоны ареала. У последнего меньше чешуй в боковой линии. Данный признак у верхнеленского сига отличается на уровне подвидового с рыбами Ангары и Байкала. Уссурийский сиг выделяется большим числом ветвистых лучей в А и меньшим в D, но различие его с верхнеленским опять же менее подвидового (табл. 41). В пластических признаках различий (на уровне подвида) больше у верхнеленского с рыбами сред. Ангары и Баргузина — в 8 при- знаках исхромским из северной части ареала — в в признаках. Спрочими популяциями различни нет. Различие самурским сигом не больше, чем с другими популяциями.

У сінга-хадары р. Амур (по данным М. В. Подушко (1967а)) мало различнii с уссурийским сигом, а те, которые имеются, за исключением высоты рыльной площадки, не выходят за пределы подвидовых различий. Таким образом, эт и рыбы, ранее считаемые видами, являются формами внутрін Дыжьяна. Различие между ним II и популяциями других сигоіз в водоемах юга Сибири не больше, чем между популяциям І других бассейнов. Целесообразно считать их уклопившимися популяциями пыжьяновидных сгов. При этом уссурийский, обитающий в менее текучих водах, выходит в озера, дельту реки носолоненные воды. Он сильнее уклонился от пыжьян)видного предка и имеет некоторые признаки, приближающие его козерным сигам: большее число діаберных тычинок, чешуй в боковой линии именные ветвистых лучей в D, его размер и длина анального плавніка.

 

Таблица 37

Морфологические признаки многотычинковых сигов

 

Сиг оз. Куйтo (Новиков,

Рис. 17. Речные поверно-речные сиги оrаt Сибири: а) аугарски речной, б) байкальскиii озорно-речной, в) баунтовскиii 0:ерноречной, ?) окунайский речноіі, 3) окнайский (леніский) озерно-речноіі. g.

Речные сиги из северної зоны ареала представлены большим количеством популяций (табл. 42). За Ісходную для сравнения условно взят нижнееннисейский пыжьян. В счетных признаках он от прочих із северной зоны на уровне подвида не отличается (табл. 43).

126

Различия в средніх размерах выборок почти достигают подвидовых у Iжнее Iceiiского снга с нижнеобским и хатангским II меньше с ішечорским II юрибейским. Тем не менее различия в пластических признаках этих рыб на уровне подвида отмечаются в 1-2 случаях (с.І. табл. 43), что свидетельствует об относiттельшоїї молодості популяций из северного региона.

Озерные п уляциII сигов юга Сіпбпрії встречаются чаще, чем на севере, и рассматриваются от верховийї Оби до Олекмы (табл. 44). В качестве исходного для сравнения условно взяг верхнеенисейскийї сиг из оз. Доод-11ур Дархатской системы

(Дулмаа, 1973). Как в пластических, так и меристических признаках различня (на уровне под BIідов) больше с озерными сигам Баiiкала и меньше со всем II медленнорастущими

(табл. 45). Закономерных изменений пластических признаков в широтном направлении не отмечается, Байкальские и ба унтовские озерные сиГІ многочешуйные по сравнению с рыбами более восточных и западных водоемов.

У озерного дархатского необычайно велик (вероятно, ошибочно) спинной плавник, различия которого обычно превышают подвидовые, а у озерных рыб Байкала — мал анальный. В отдельных признаках уклоняются разные популяции сигов (см. табл. 45), по несколько чаще байкальские, как давно существующие в более стабільных условиях. По некоторым признакам им близки озерные баунтовские сиги.

Морфологические различия между многотычинковыми сигами разных водоемов великІІ (табл. 33). Как показано ранее (Скрябин, 1977), различия между отдельными многотычинковыми популяциями сигов Баунтовских озер не меньше, чем с рыбами из оз. Орон бассейна Витима. По этой причине выделение оронских сигов в отдельный подвид (Калашников, 1968) признано нецелесообразным.

Различие на уровне подвида между популяциями из сіібирских водоемов не больше, чем между популяциями многотычинкового сигa Баунтовских озер и рыбами оз. Куйтo ceверо-запада европейскоіі частіш СССР. Различия между популяциями рыб из Ленского бассе iiila и между ними и рыбам II Телецкого озера малы.

Таким образом, более широкие сопоставления морфологии сигов показывают нецелесообразность выделения среди них отдельных подвидов.

Если сопоставить счетные признакії у отдельных групп сигов в водоемах юга Сибири: речных и озерно-речных, малотычинковых озерных и многотычинковых, можно видеть, что число чешуй у речных популяциii меньше. Во всяком случае, у озерных оно ниже 80 не опускается, а у речных выше 92 в среднем не поднимается (табл. 46). У многотычинковых популяций в среднем меньше ветвистых лучей в ри А и по

Таблица 38

Морфология медленно растущих речных и озерно-речных сигов

Озерно-речной оз. Дальнего-р. Оку

 

Таблица 33 М... (1) и ср (2) между баунтовскими озерно-речными силами и сигами других водоемов юга Сибири

 

Таблица 42

северной зоны ареала Надым (Коломин,

 

Таблица 44

озерных сигов пз водоемов юга Сибири

Озерный дархатский (Дулмаа,

 

Таблица 46

Колебание средних величин признаков в популяциях разных групп сигов юга Сибири

 

 

 

звонков, а якаберных тычинок и ветвистых лучей в Pбольше. в количестве ветвистых лучей в и определенных различий между этими группами популяций нет. -

Число ветвистых лучей в Ди А больше у речных и озерноречных популяций сигов и, таким образом, у озерных малотычинковых сигов большинство счетных признаков имеет среднюю величину по сравнению с многотычинковыми и рецными.

Средние величины пластических признаков отдельных популяций среди различных по экологии групп сІІгов также имеют крайние величины у многотычинковых сигов и уречных (см. табл. 46). Причем если у речных и озерно-речных популяций нет различий в средних величинах счетных признакоіз, поскольку они закладываются в одинаtовых речных условиях, то в пластических — они имеются.

Длина рыла, диаметр глаза, длина головы, парных плавников и антевентральное и антедорсальное расстояния больше у многотычинковых сигов. У них минимальны наибольшая II наименьшая высота тела, вентроанальное расстояние и длина спинного плавника. Как и у малотычинковых сигов, у них меньше, чем у речных и озерно-речных, постдорсальное и антеанальное расстояния и длина основания анального плавника. У речных популяций меньше длина рыла, диаметр глаза, длина головы и ее средней части, высота головы узатылка и через середину глаза, длина парных плавников и антедорсальное II антевентральное расстояния. У речных популяций чаще больше средняя величина наибольшей и наименьшей высоты тела, постдорсального расстояния и, как и у озерно-речных, — размер спинного и анального плавников. Менее существенны между популяциями всех групп в целом различия в дліі не хвостового стебля и пектовентральном расстоянии (см. табл. 46).

Признаки, выраженные в процентах длины головы, такие имеют крайние значения уречных и многотычинковых сигов и средние у озерных, у многотычинковых больше: диаметр глаза, длина челюстей и средней частІІ головы, наибольшая жаберная тычинка (в процентах длины жаберной дуги) и мені,ше: высота головы и ее средней части, ширина лба и наименошая высота тела (в процентах длины нижнеїї челюсти). У речных популяций минимальны диаметр глаза, длина челюстей II наибольшей жаберной тычинки (в процентах длины жаберной дуги). Но у них больше длина рыла, заглазничное расстояние, высота головы у затылка и через середину глаза, ширина лба и наименьшая высота тела (в процентах длины нижней челюсти). У озерных популяций минимальны длина рыла и средней части головы. В процентах длины тела у них больше длина головы и ее среднеїї части и меньше высота анального плавника.

160

Таким образом, соответственно более далекому эволюцио11ному положению относительно друг друга многотычинковых популяций и рыжьяновидных сигов, эти две группы популяций имеют чаще и крайние величины морфологических признаков. Многотычинковые сиги сохранили больше сходства с малотычинковыми озерными, чем последние с шы?КЬЯІІовидными сигами,

Озерные многотычинковые сиги в результате естественного отбора функционально более приспособлены к обитанию в среде с меньшими скоростями водообмена. Последовательное уменьшение лучей в спинном и анальном плавниках, их длины и высоты от речных популяций к многотычинковым озерным свидетельствует об ослаблении их роли как стабилизаторов в озерных условиях (Алеев, 1957, 1963). У озерных популяций большее число чешуй в боковоїй ли, чем у речных и озерно-речных. Мелкочешуйность (многочешуйкость) широко встречается у озерных популяций сисов Тувы (Гундризер, 1966). Она связана с приобретением в озерных условиях большей обтекаемости тела и увеличением КПД при плавании. Уменьшение числа позвонков у озерных сисов определяется развитием икры при более высокої температуре и особенно заметно у многотычинковых весенненерестующих. В пределах - небольшого района у озерных популяций количество пілорических придатков выше, чем у речных. В целом в южном регионе эта зависимость четко не проявляется, так как велики вариации в составе пици рыб. У поготычниковых сигов планктофагов, питающихся мелким кормом, чІІсло пилорических придатков меньше.

От речных к многотычинковым сингам последовательно увеличивается роль грудных плавников как рулей в вертикальной плоскости, растет их жесткость ндлина, Происходит перемещение спинного и брюшных плавников назад, а аirального вперед. В пределах юга Сибири длина движителя — хвостового стебля изменяется не столь закономерно, как это отмечено в пределах небольшого региона (Скрябін, 1977), Іго высота его последовательно убывает от речных рыб к многотычинкоВым озерным популяциям.

По своей морфологии озерные многотычінковые сиги представляют собой как бы омоложенные половозрелые популяции озерных и отчасти речных сигов. У них больше величина призаков, отрицательно коррелирующих с длиной тела (длина головы, никней челюсти, глаза, наибольшая и наименьшая высота тела, особенно выраженная в длине нижней челюсти, доскольку последние изменяются разнонаправленно). Величина их зависит и от экологии рыб. Высота хвостового стебля меньше, а длина нижней челюсти больше у одноразмерных озерных сигов по сравнению с речными и озерiно-речными.

 

Этот признаявляется діагностически для разделения Экологических груп рыб. Популяции сигов, живущих в различных по степенші выраакеності озерных II речных условиях, могут быть встречены как в европейской части страны, так и в Сибири. Четкое разделение по этому признаку речных и озерных (озерно-речных) сигов зависит от возраста этих популяций в том плії Іом регионе. У озерно-речного сигa в Байкале (Кроrіtус, 1933; Скрябініп, 1969), сига в Братском водохранилище (IIаполІкова, 1974; Мамонтов, 1977) I речного апгарского (лати материалы) отношение наименьшей высоты тела к длише якиеїї челості представляет крайние величины. Вслична его объясняется высоким темпом роста рыб празмерно-возрастным изменением соотношения, большето у быстрорастущих рыб. Действительно, хромскоії, озерноречішой байкальскнії, ангарскиii и уссурiriiский с ії одни из быстрорастущих (Кириллов, 1972; Кро?иус, 1933, 1935; Мамонтов, 1977; Скрябіні, 1969, 1977; Подлесныії, 1953; Световидова, 1956; Хохлова, 1967).

МноготычШКОВость снігов также экологический признак. Она реалізуется у популяции в условиях длительного сунцествования водоема с достаточноії кораловой базоії толщи вод. Возерах юга Сибири, существующих дотельное время, отмечаются разнообразные популяції по числу тычинок. Сиги со средIIм количество тычинок облітают в Бакале, с малым II большим числом — в Баунтовских озерах, озерах бассейна Витима, Телецком (Aiпілова, 1956, 1967а, 1967б; Гудризер, 1962; Дулькейіт, 1949; Крогнус, 1933; Мухомедијаров, 1948; КалајЛІКОВ, 1968; Стерлингова, 1961; Скрябин, 1969, 1977).

Таким образом, диагностические признаки подвидов сигов, а по нашему мнеплоо, озерных и речых экотипов полиморфного вида зависят (уг экологических условий их обитания и появляются независії AIO от географического положения водоема. Они характеризујот лип, экологическую принадлежность групп Топуляциі кводоемам с разлиым водообменом, числешностью и біомассой организмов планктона 11 бетоса. Фепотік поліморфного вида пока не устоятся в связи с изменЧII Востью условній его существования. В золированных и Длите. Пых стабильных условиях экоты более обособлены (Баiiкал, Амур), а в менее стабільшых -- інаходятся на разшых этапах дивергенцип популяций.

Озерных матоТЫЧНКОВЫХ І МІготыковых сігов мы считаем групамII созерным :)Котипом. Разлые популяции речЫХ 10 (озеро-речых сінгов, в том числе обоих амурских. сrов, салы, ІлІІ средшим чUrслом каберлых тычнок, высоким хвостовым стеблем и други | отмеченым выше осо

бенностямі — речных экотілом.

Лиінеіі іны ії | весовоїй рост. Половой диморфизм в росте у малотьчиковых сигов проявляется более отчетливо,

 

Таблица 47

Рост речных и озерно-речных сигов в водоемах юга Сибири

 

Таблица 49

• Рост многотычинковых сигов в водоемах юга Сибири

 

* Ю. Е. Калашников приводит расчисленные данные. 1,2 — см. в табл. 47.

чем у многотычинковых. Яснее это проявляется с наступлением половой зрелости и особенно в весовом росте.

Наиболее быстрым ростом обладают озерно-речные и ретные популяции из более теплых ожиых районов страны; ангарский речной и байкальский озерно-речной сиги. Озерные популяции растут медленнее (табл. 47). Среди последних, как и уречных, популяции из более теплых и кормовых водоемов европейской части - оз. Псковское - Чудское - растут быстрее озерного байкальского сигa (Скрябин, 1969), быстрорастущего среди озерных популяцийї Сибири. Имеет значение и наследование темпа роста. Енисейский речной сиг растет быстрее многих из водоемов той же широты, а капылючиканский в Баунтовских озерах растет быстрее других озерных сигов данного района (Скрябин, 1977).

Пыжьяновидные сиги водоемов разных широт имеют характерную угловатую чешую относительно больших размеров, чем у давно обособившихся озерных популяций. У речных и озерно-речных популяций на чешуе широкие зоны прироста. Эти особенности позволяют легко разделить озерных и озерноречных рыб в улове (Скрябин, 1969, 1977).

Наиболее медленнорастущие среди озерно-речных сигов в южной зоне окунайский, а среди озерных — сиг Телецкого и Черного озер (табл. 48). Среди многотычинковых рыб быстрее растут сиги из оз. Мал. Капылюши -- Баунтовская система, а медленнее — сиг ультраолиготрофного оз. Телецкого (табл. 49). ?ормность последнего очень пизкая (Иоганзен и

 

др., 1966). В достаточно крупных Баунтовских озерах — Бол. и мал. Капылоши — биомасса зоопланктона в июле 1970 г. по нашим данным составляла 1 и 1,9 г/м.

Различие в росте сигов разных экологических групп меньше у молоди и больше у половозрелых, что свойственно и друтим видам рыб (Замахаев, 1949; Никольскиii, 1965).

Линейные приросты у малотычинковых и многотычинковых сигов наиболее высоки у молодых рыб в первые годы до наступления половой зрелости, а весовые — у малотычинковых выше к моменту созревания. В дальнейшем они снижаются, но остаются все же выше, чем в первые годы. Это отмечается у большинства рыб (Бердичевский, 1961, 1965). У короткоцикловых рыб при достижении половой зрелости малы и весовые приросты.

Месгодовые различия в темпе роста существеннее у многоТычинковых популяций, чем у малотычинковых. Это связано с болышей устойчивостью кормовой базы бентоса по сравнению с планктоном. У малотычинковых сигов на темпе их роста проявляются более длительные и существенные изменения в кормовой базе водоемов. Для некоторых водоемов показано (крогиус, 1935; Numann, 1970), что при повышении теплозапаса в них приросты сиговых рыб, особенно в первые годы, ускоряются. Но при сравнительной длительности возрастного ряда рыб озерно-речного и речного сигов в Байкале изменение темца роста популяцийї не всегда проявляется у них заметной итоговой величиной за ряд лет (Скрябин, 1969а). Тем не менее в последние годы появились сообщения, что подъем уровня воды в Байкале вызвал замедление роста сигов (конкретных данных в литературе по этому вопросу пока нет и мы не можем обсуждать его более подробно).

Процессы эфторофикации водоемов и появление в них свободных пространств и ниш, уменьшение всех популяций животного населения в первый момент вызывают общую вспышку роста и биологической активности всех групп населения, уволичение их плотности и численности. При акклиматизации во вновь формируемые водохранилища и обезрыбленные водоемы это вызывает вспышку темпа роста сиговых, ускорение их созревания, рост плодовитостII и укорачивание жизненного дикта. В дальнейшем с приспособлением компонентов биоценоза друг к другу Численность акклиматизаціта | темп его роста снижаются (Бердичевский и др., 1975). Темп роста и биомасса си говых рыб в таких условиях укладываются в положения Л. А. Зенкевича (1977). У малотычинковых сигов, собранных одновременно с многотычинковымі, образование склеритов на чешуе начинается раньше и число их больше. Рост их не останавливается и в подледный период в связи с устойчивой биомассой бентоса по сравнению с лактоном и число сіктеритов на чешуе малотычинковых сигов в марте больше, чем в oктябре. У рыб северных популяций прирост склеритов оканчIIвается в конце сентября (Нейман, 1961). в пределах одного района болыпје чифлопплеритов на петуе рыб близких попу ляций соответствует ІІх большему линейному росту (Скрябин, 1969, 1977).

Питание речIIых и озеро-речных сигов бентоспное, начиная с года. В зависимости от района II сезона исследований, преобладания в бентосе той или иной группы животных, физиологического состояния рыб меняется и интенсивность их питания в сезонном аспекте и по составу содержимого желудков (Брусынина, 1970а; Базикалова, Вилисова, 1957; Бирюля, 1934; Герд, 1951; Грезе В. Н., 1957; Грезе И. ІІ., 1953; Кириллов, 1972; Кожин, 1935; Кудерский, Эрастова, 1962; Михин, 1955а; Нейман, 1960; Пирожников, 1971; Подушко, 1967; Пробатов, 1934; Решетников, 1964; Романова, 1948; Сальдау, 1940, 1949; Скрябин, 1969, 1977; Устюжанина-Гурова, 1971a; Berg, 1970; Koelz, 1929; Quadri, 1961; Watson, 1963).

Ангарский сиг в нижнем бьефе Братской ГЭС, озерно-реной и озерный в Байкале (Скрябин, 1969; Устюжанина-Гурова, 1971а) питаются преимущественно амфиподамии, составляющими по встречаемости и весу в пищевом комке от 24 до 100%. Наиболее интенсивный период нагула этих рыб летом. Во время нерестового хода и нереста эти рыбы не питаются (Михін, 1959; Москаленко, 1971; Кожевников, 1953; Скрябин, 1969, 1977).

В подледныii период питание хотя и ослабевает, но не прекращается, ну озерно-речного баунтовского сигa в оз. Бусани накормленность составляет около 60 % 00. в отдельных районах с преобладанием в бентосе других компонентов речные сиги имеют иной преобладающий корм. Озерно-речные в Бауilте и Доронге питаются чаще моллюсками, а в Бусани хиротомидами. Ленскийї сиг питается преимущественно моллюскамін, второстепенные корма - хирошомиды, ручейники и амфиподы. Осенью отмечено ?ИЦІ Ічество с 2-летнего возраста. У взрослых сигов данной группы рыбное питание — явление обычное (Карантоис и др., 1956; Кириллов, 1972; Ловецкая, 1941; Михин, 1955а; Москаленко, 1972; Пирожников, 1955; Подушко, 1967; Радченко, 1938; Стрелецкая, 1962; Scott, 1967). Интенсивность питания рыб часто растет до 4 — 0-летнего возраста, а в дальнейшем обычно убывает. ??о отмечаются случаи боліішей накормленности снтов в 10 — 15-летнем возрасте, связанные с потреблением рыб. Среднийї обшиii индекс наголнения варьирует весьма значительно: от 29 в Ангаре до 100% 00 в р. Чае. После нереста сінги поедают как собственную икру, так и икру других видов сиговых. Полової диморфизм ни по НПІтенсивности питания, II и по составу пищевых организмов, как правило, не выражен и отмечается как исключение. После

 

нереста питание начинается сразу. В желудках наряду с икрой и бентосом отмечается много песка и ила.

Ліхтание озерных снов наиболее интенсивно летом. В.Бауитовсіх озерах средний общий индекс у некоторых популяций достигает 109 % оо. Зимой питание значительно — накорліленность достигает в некоторых водоемах 74% 00. В пице этих рыб в водоемах преобладают те группы, которые чаще встречаются II в бентосе. Накормленность растет до 5-летнего возраста у рыб, а в дальнейшем снижается, как в большинстве водоемов (Домрачев, 1924; Мицарин, 1947; Скрябин, 1969, 1977; Стерлярова, 1958). Отмечено хищничество и питание пелагическими амфиподaмir (Кончина, 1968). В период нереста интание прекращается. В глубоководном Байкале во время

етних подходов в теплую воду озерные сигн почти не питаются, что, по-видимому, связано с относительной холодноводІностью этой рыбы в водоеме (Скрябин, 1969).

Питание Многотычніковых сигов преимущественно плаїктонное (Анпилова, 1967; Гундризер, 1962; Калашников, 1968; Скрябіні, 1977). Питание более интенсивное летом в связи с біо:{ы им развитием планктона. В период нереста питание ослабевает. В течение одного сезона в Баунтовских озерах интенсивность питания слабо зависит от пола, возраста и упитанности рыб. Иногда она снижается с возрастом рыб. После нереста сигун поедают собственную икру. .

Половые особенности в питании всех сигов в том, что нерестовое голодание самок короче, чем самцов, так как первые скорее оканчивают нерест, чем порционно нерестующие самцы.

Пищевые взаимоотношения сигов с другими рыбами. В озерах юга Сибири многотычинковые сиги занимают практически свободную пищевую нишу планктофага, так как в толще вод открытых частей водоема частиковые рыбы практически не встречаются. Самі они стужат пицей хліцных рыб — щуки, палима, окуня — особенно в нерестовый период.

Конкурентные отношения между рыбами разных фаунистических комплексов в общем ареале складываются особенно остро (Никольский, 1953а, 1953б). Поэтому малотычинковые сиги конкурируют в питании с ершом, осетром, хариусом, окунем, бычками. Наиболее часто конкурентные отношения отмечаются серпом в бассейне Ангары и Баунтовских озер, сершом, бычками, ельцом, хариусом — в Ангаре и Лене; с бентическими бычками и белым хариусом в Байкале (Базикалова, Вилисова, 1957; Кончина, 1968; Устюжанина-Гурова, 1971а). Причем, как отмечает последний автор, конкурентные отношения обостряются зимой. Тесная связь хищник — жертва характерна для щуки и сиговых в озерах Баунтовской системы (Скрябин, 1977) и между тугуном и щукой в озерах верх. Лены.

 

 

Таблица 50 Упитанность (по фультону) чувыркуйского сига, 1963 г.

 

У цита інность, у малотычинковых сигов Баунтовских озер (Скрябин, 1969, 1977), Байкала | Лены упитанность неполовозрелых рыб минимальна веспоіі в Іюне, а у половозре-. лых — после нереста.

За летнній период упитанность сигов быстро увеличивается. ВЧивыркуйском заливе оз. Байкал упитанность самцов и самок озерного сигa в августе 1963 г. существенно выше, чем в июле (табл. 50).

У неполовозрелых озерно-речных сигов Сев. Байкала, интенсивно питающихся и зимой, высокая упитанность, по Фультону, отмечается в марте: Возраст

1+

2+

3+ август : 1,18+0,014 1,25+0,038 1,440,010 1,45+0,010 март

1,36+0,005 1,47+0,017 1,530,015 1,54+0,042 Увитанность озерных снігов в нерестовой популяции может меняться по годам. В частностII, у маломорского сига Байкала в нерестовой популяцип 1959 — 1960 гг. упитанность самцов, постоянная по всем возрастам,— в среднем 1,26+0,006, существенно меньше, нежели у самцов в нерестовой популяции 1963— 1964 гг. — 1,31-0,005. У озерного сигa из Баргузинского залива упитанность рыб в марте 1962 г. была одинакова с таковой в том же месяце 1963 г.

В пределах одновозрастных групп как озерного, так и озерно-речного сига Байкала связи накормленности с упитанностью сигов не отмечено во все сезоны. Лишь у 3-летнего озерно-речного сигa из Байкала в марте отмечена достоверная положительная связь накормленности рыб и упитанности, по Фультону. Коэффициент корреляции равен +0,39 (n=59). Но у этих же рыб связь с упитанностью, по Кларк, отсутствует.

Упитанность половозрелых рыб, по Фультону, выше до начала нереста: в августе - сентябре у речных сигов и в сентябре — октябре - у озерных, в марте — у весенненерестующего баунтовского сига, в пределах биологического сезона она

 

растет с возрастом от неполовозрелых рыб до возраста половой зрелости (Скрябиіп, 1977). У взрослых рыб возрастные изменения обычно не выражены (табл. 51). Упитанность по Фультону обычно больше у самок, по Кларк, одинакова у обоих полов летом. Перед нерестом баунтовских сигов и после него последний показатель чаще больше у самцов. Упитанность весенненерестующего сигa не ниже, чем у осенненерестующих с близким темпом роста. Рыбы быстрорастущих популяций чаще и более упитанные. Межгодовые колебания упитанности у этих рыб незначительны.

Удитанность самок речного ангарского сигa в сентябре - октябре перед нерестом и озерно-речного байкальского и баунтовского в конце августа — сентября выше, чем у речного и родственных озерных популяций (табл. 52).

Многотычинковые сиги в связи с большей изменчивостью кормовой базы (зоопланктона) испытывают более резкие межгодовые колебания упитанности, чем малотычинковые. Упервых более высокиій коэффициент вариации данного признака. Отмечается как отсутствие корреляционной связи возраста и уіпитанности рыб, так и положительная и отрицательная связь между ними. Упитанность самок, по Фультону, у многотычинковых сигов обычно выше, чем самцов, по Кларк, одинакова или ниже. Осенью по обоим показателям половой диморфизм отсутствует.

Созревание и плодовитость. Среди малотычипковых сигов Сибири самки речных и озерно-речных начинают созревать чаще с 6 лет: карский (Пробатов, 1934, 1936; Свето

Таблица 52 Упитанность малотычинковых сигов юга Сибири перед нерестом и во время

 

видов, 1936), гыданский и енисейский (Радченко, 1938; Шапошникова, 1941), ленский, вилюйский, индигирский (кириллов, 1955, 1962, 1972), колымский (Новиков, 1966). Популяции байкальского озерно-речного сига созревают в 6-7 лет (Крогіус, 1933; Скрябин, 1967, 1969а). с 5 лет созревает обский сиг (Москаленко, 1958, 1971) и единично erceйский (лобовикова, 1975). Несмотря на более быстрый темп роста, позднее созревают популяції на южной границе ареала: озерно-речной сиг в оз. Дальнем — с 7 лет, речной сиг в р. Окунайке — с 8 лет, ангарскпії речнoit сир — с 7 лет (Подлесный, 1953). Самки речного сигa в Братском водохранилище созревают с 8 лет (Мамонтов, 1977), ав сред. Ангаре — с 9 лет. Созревание этих рыб в сред. Ангаре происходит при длине 520 мм — довольно высокой для этих рыб, самцы созревают при длите 440 мм в 7 лет. Неполовозрелые саміки в возрасте 8— 10 лет отмечены при длише 470 — 540 мм,

Озерные осенненерестующие популяции созревают с 6-7 лет, (Крогиус, 1933; Лукьянчиков, 1967; Мнхин, 1955; Скрябин, 1967, 1969а, 1977; Стерлясова, 1964), а весенненерестующий озерный сиг в оз. Баунт — позднее -- с 9 лет (Скрябиш, 1977). Озерные популяцин сохраняют способность к воспроизводству дольше, чем речные и озерно-речные. В этом отношении выделяются озерные сиги оз. Байкал. Созревание самцов малотычинковых сигов происходит на год — два раньше, чем самок, и при меньших размерах. Одновозрастное созревание обоих поЛов — свидетельство достижения ими минимально возможного возраста полового созревания (Кузьмин, 1975).

Малютыпинцовые фити имеют војновном певнеподный нерест, что установлено по медленной резорбции овоцитов от прошедшего нереста у рыб в августе — сентябре уречных и в октябре — сентябре у озерных и низкой упитанности таких рыб в этот период. Процесс нарастания веса гонад в связи с восстановлением упитанности этих рыб затягивается минимум на два года (рис, 18).

Двухгодичная периодичность сигов обычна в северных водоемах (Kennedy, 1953; Решетников, 1966, 1967; Титова и др., 1976). Возможна она и у многотычинковых популяций (Титова, 1962).

У половозрелых самок aнгaрского сигa коэффициент зрелости в осенний период сильно варьирует по сравнению с другими речными сигами. Это связано со стабильными осенними температурами в нижнем бьефе Братской ГЭС. Уполовозрелых самцов коэффициенты зрелости достигают в августе 1,8%, а в конце сентября несколько снижаются, возможно, из-за начавшегося нереста.

В конце октября стадия зрелости половых продуктов самок низка —IV. По опросным данным, текучие самки встречаются чаще в декабре. Постоянство осенних температур связано со

 

 

Рис. 18. Цикл развития гонад у половозрелых самок малотычинковых

ситов. 1 — баунтовский весенненерестующий, 2 — озерно-речной баунтовский, 3 – реч

ной aнгарский, 4 — озерный оронский, 5 — озерные байкальские сиги.

стоком относительно теплых вод из Братского водохранилища с глубины около 40 м от поверхности.

У озерных осенненерестующих сигов межгодовые изменения коэффициентов зрелости самок близких стадий зрелости несущественны. Коэффициент зрелости озерного весенненерестующего малотычинкового сигa в оз. Баунт чаще ниже, чем у ocellненерестующих (Скрябин, 1977),

У самцов озерно-речных сигов коэффициенты зрело- г.о сти меньше, чем у озерных (рис. 19). Вероятно, это связано с более коротким периодом нереста речных популяций и меньшим временем пребывания самцов на пере

Kзр-%

Рис. 19. Коэффициенты зрелости

половозрелых самцов сгов. 1 одерно-речной баунтовский. 2 — многотычинковый оронский, 3 — многотычинковый дорогский, 4 — весеirВенерестующий малотычинковый баунтовский, 5 — aнгарскнй речной, 6 — озерный малотычинковый, 7 — многотычинковый капылючиканский сиг.

І- т -т- т- т - тт"VIXXII

месяц

173

стилицах. Интересно, что у апгарского сигa из нижнего бьефа Братского водохранилица с поздним и растянутым нерестом коэффициент зрелости самцов довольно велик (см. рис. 1).

С возрастом размером рыб коэффициент зрелости самцов коррелирует редко, так как роль крупного мелкого производителя в успешном оплодотворени II блізка.

Лопуляции многотычинковых сигов раносозревающие. Самки и самцы баунтовских весепшенерестующих рыб половозрелы в 2+ при длине 130 мм, а телецкий — в 1. УвесенненерестуюІІІІІх многотычинковых сигов II у телецкого роль повторно созревающих рыб в воспроизводстве стада мала, так как массовое созревание обоих полов у баунтовских весеніrенерестуюцих сігов происходит в возрасте 4 лет, а особли старше 7—8 лет в стадах этих рыб довольно редки. Межгодовые и межпопуляционные различия коэффициентов зрелості у весештенерестующих многотычниковых сигов в одинакової стадії готовности к нересту не выражены. По абсолютної величине они сопоставимы с таковымі озерных осепшенерестующЦІЇх сигов. С весом и длиной рыб коэффициент зрелости чаце коррелирует положительно. По сравнению с малотычинковымі озерными сигами коэффициент зрелості самцов весенненерестующих сигов, возможно, ниже (см. рис. 19).

Абсолютная плодовитость (АП) одновозрастных сигов разІных популяций испытывает значительные колебания. Убаунтовских сигов в одной возрастной группе ІІІІІІІмальные значения отличаются от максимальных более чем в 4 раза. Коэффициенты вариацІШІ этого показателя высоких у разных популяций II закономерных различіпії между ниміг не отмечено (табл. 53).

Связь между АП рыб II их весом больше, чем между АП и длиной и тем более возрастом (Иоганзен, 1955; Иоганзен, Загорошева, 1951; Максудов, 1944; IIикольский, 1961, 1965; Скрябін, 1967, 1969а, 1977; Сидоров, 1974). У экологически близких рыб із (одного района этот показатель больше у популяций с большим темпом роста.

у озерных популяццції сигов относительная плодовитость (0) Выше у весенневерестующILX. Уосетенерестующих озерных она выше, чем у речIIIых IIЛIL (зерно-речных того же раiнопа (табл. 54), І ЯВЛЯtется ответом популяцій та худшие условня нереста (Зотипі, 1962; Лаіші, Юровицкиii, 1959). Оп от полного веса рыбы ІІ веса без ВII утреостеії матце постоянна с возрастом (Гайгалас, 1972; Лебедев, 1975; СкрябII, 1977). Но у байкальского озерного (отмечена смена знака корреляции оп с возрастом рыб. Интересно, что переход к нересту весной не отразился на изменении показателя ОП у бауитовского сига, в то время как у весепшненереступощей салатки он нике, чем у осенненерестующей (Анохина, 1969). Изменчивость оппо

 

Таблица 53 Абсолотная плодовитость сигов юга Сибири (тыс. икринок)

 

коэффициенту вариации, вероятно, близка у разных форм. Коэффициент вариации ОП в популяції в 2—4 раза Iже, чем у АП.

Абсолотная плодовJтост, многотычковых снов Ізмешітется по годам более существенно, чем у малотычинковых, соответствео больш 13 изменениям у первых темпа роста. Внутри популяції логоты Ковых сігов (на меньше в возрасте наступления массового полового созревания (Скрябин, 1977). В среднем у популяціі :этих рыб ноэффициент вариации АП варьирует не менее, чем у малоТЫЧНІКОВых стов, по обычно не связаіl свесо, Диной и возрастом рыб.

Попово іі, в) зрастной II размерін ыії состав нерестовых | ІІаг уть IIых стад. Внерестовом стаде у популяциій малютычковых II даже многоточиковых сигов самки на 1-2 года старше, чем самцы. Первые позднее созревают, реже нерестуют и дольше живут. Средний размер самок в інерестовом стаде по этим причинам выше, чем у самцов. Размерно-цоловые соотношения усrов аналогичны отмеченным у сельдеії (Замахаев, 1954, 1957, 1959).

Соотношение долов в период нереста сильно зависит от времени. У подавляющего большинства снгов в начале нереста

 

Относительная плодовитость сигов юга Сибирн (нкринок/г)

 

преобладают самцы, в разгар нереста соотношение полов Выравнивается или самки несколько преобладают, в конце его снова преобладают самцы в связи с отходом с нерестили отнерестовавших самок. В среднем в популяциях соотношение полов близко 1:1 (Скрябин, 1977). Соотношение полов в уловах вне периода нереста чаще равное.

Соотношение полов у многотычинковых сигов больше варьирует по годам, чем у маготычIIHковых, но в среднем за ряд лет оно оказывается близким 1:1. Умноготычинковых сигов расхождение среднего возраста самцов и самос в нерестовых стадах и их длины менее заметно (Скрябин, 1977).

1нтерьерные показатели сигов, Половой диморфизм у речных популяций в Ангаре, Лене (Чая, Окунайка) не выражен в индексах сердца и селезенки. Индекс печени сиговых больше у самок, чем у одноразмерных самцов в период нереста (Решетников и др., 1970; Скрябин, 1977; Чеченков, 1972, 1973). Утрех групп популяций баунтовских сигов: мнототычинковых, малотычніковых озерных II малотычинковых

 

озерно-речных индекс сердца от первого индекса больше у самцов. Относительный вес селезенки одинаков у обоих подов.

Коэффициент вариации и квадратичное уклонение индекса сердца обычно выше у самцов. У малотычинковых сигов коэффициент вариации печени одинаков у самцов и самок, но у последних больше квадратичное уклонение. У многотычинковых сигов индекс печени больше у самок. Квадратичное уклонение и коэффициент вариации индекса селезенки одинаковы у самцов и самок во всех группах.

В большинстве сезонов индекс печени увеличивается с размером и возрастом рыб. Отмечается и постоянство индекса (Божко, 1969; Добрянская, 1965; Яковлева, 1970а). Индекс селезенки обычно остается постоянным, но отмечена у рыб и положительная корреляция (Брусынина, 1975). Индекс сердца постоянен у половозрелых рыб и в более широком диапазоне возрастов учайского. Индексы глаза и мозга, как и у других рыб, уменьшаются с ростом их размеров и возраста (Амстиславский, 1970; Баймуратов, 1972; Яковлева, 1970а).

Сезонные изменения индексов органов более обычны уиIIдекса печени. Он больше у половозрелых особей в период нереста, а у неполовозрелых индекс ее мало изменяется по сезонам. Сезонные изменения сердца и селезенки отмечаются не всегда и незакономерны.

Учитывая указанные особенности, сравнение индексов органов внутри вида целесообразно проводить среди близких популяций одного района и желательно среди половозрелых рыб. К сожалению, это удается не всегда ввиду сложности получения материалов.

Анализ интерьерных признаков сигов Баунтовских озер (Скрябин, 1977) и приведенных ниже (табл. 55) позволяет заключить, что индекс сердца у речных сигов в бассейне р. Окунайки в период нереста больше, чем у озерно-речных, а у озерно-речных баунтовских больше, чем у озерных. Вероятно, эта особенность - результат естественного отбора в связи с большими затратами энергии в более динамичной среде. у речных популяций разных районов более быстрорастущие в Ангаре и Чае имеют несколько меньший индекс сердца (см. табл. 55).

Индекс печени у озерно-речных популяций в период нереста несколько меньше, чем у озерных. Уречных и озерноречных в бассейне р. Окунайки индекс печени близок. Среди речных популяций с разным темпом роста он несколько выше у быстрорастущих рыб в Ангаре и Чае. Индекс селезенки озерно-речных сигов в баунтовской системе близок озерным, ауречных сигов в Ленском бассейне (Прибайкалье) больше, чем у озерно-речных (табл. 56). Убыстрорастущих речных популяций индекс селезенки меньше, чем у медленнорастущих. ублизких по экологии озерных осенненерестующих оронского

 

Таблица 55 Индексы органов речных енгов бассейна Лены н Ангары в преднерестовый период

 

 

Примечание. Признаки см. табл. 20 и 34.

Таблица 56 Индексы органов озерно-речных и озерных сигов водоемов юга Сибири

 

 

и капылючиканского сигов в Баунтовских озерах медленнее растущий первый имеет больший индекс печени (Скрябин, ". 1977). Относительные веса их селезенки и сердца у нерестую

щих рыб близки.

Индекс глаза отрицательно коррелирует с размером рыб. Поэтому его сравнение возможно только на одноразмерных выборках. У одноразмерных речных и озерно-речных рыб (330 мм) в бассейне Окунайки индекс глаза одинаков — 0,330 и 0,334%. У речного сигa из р. Чаи индекс глаза от окунайских не отличается. Индекс глаза близок у всех малотычинковых баунтовских сигов, особенно у тех, по которым имеется большой материал. Меньшая величина индекса глаза у карылючиканского

12+

178

 

озерного и бусанского озерно-речного, возможно, случайна, но, вероятно, вызвана большим замедлением его роста у быстрорастущих популяций (Скрябин, 1977).

В популяциях многотычинковых баунтовских сигов быстрорастущие самки в оз. Мал. Капылюши имеют большие индексы печени и селезенки. Среди самцов эти признаки больше у рыб из оз. Бол. Капылоши. Индекс сердца ниже у быстрорастущих капылючиканских. Оказалось, что у более мелкіх II эволюциоIIно молодых многотычинковых баунтовских сигов больше индекс сердца, а таковые печени и селезенки меньше (Скрябин, 1977). Индекс глаза среди одноразмерных рыб больше у многотычинковых сигов. У них, живущих все время в толще воды, при питании роль зрения, по-видимому, больше, чем у донных рыб.

При меньшей изменчивости длиш многотычинковых сигов коэффициент вариации индекса глаза их меньше, чем у озерного малотычинкового и озерно-речного. Изменчивость относительного веса селезенки близка по этому показателю у всех сигов. Изменчивость индекса сердца больше у озерно-речных и многотычинковых сигов и меньше у озерных донных (см. табл. 55, 56).

В среднем при сравнении разных сиговых из Баунтовских озер можно заметить, что индекс сердца больше, а относительный вес селезенки меньше у мелких сиговых форм, а такової у печени изменяется незакономерно (см. табл. 55, 56).

У всех популяций соотношение изменчивости индексов органов одинаково. Его иногда нарушает изменчивость индексов глаза и мозга, размер которых сильно коррелирует с длиной рыб. Поэтому, если велик диапазон изменчивости длин рыб, то коэффициент вариации индексов мозга и глаза будет большой и у индекса глаза приближается к индексу печени, а у индекса мозга — к индексу селезенки. Если не брать во внимание изменчивость глаза и мозга, коэффициент вариации всегда растет в ряду: сердце, печень и селезенка. Различие коэффициентов вариации разных индексов органов довольно четкое. В этом отношении рыб, вероятно, не следует противодоставлять некоторым позвоночным.