Особенности расселения сиговых рыб в реках Сибири и их происхождение

В последние десятилетия резко возрос интерес к сиговым, их таксономическому рангу, особенностям распределения, уровню воспроизводства в обитаемых реках и эстуарных районах. Яркий показатель этого — публикация монографий Б.К. Москаленко (1958, 1971), Ф.Н. Кириллова (1972), Ю.С. Решетникова (1980) и большой серии статей по вопросам систематики, филогении, экологии, состояния запасов названных рыб. 

Ю.С. Решетников (1980, 1983) показал, что основные стволы морфобиологической эволюции сиговых относятся к олигоцену, к миоцену-плиоцену относится дифференциация первых родовых групп, которая и завершается в плейстоцене образованием большой плеяды современных видов и подвидов. В этой плеяде выделяются 16 видов, относящихся к подро-ду Leucichthys, 5 видов подрода Coregonus,6 видов рода Prosopium1 и 1 вид p. Stenodus. 

Расселение этих молодых видов, первоначально приуроченных к северу Евразии (Решетников, 1983), оказалось в зависимости как от генетически обусловленных морфологических особенностей, так и от резко различных экологических возможностей и от экологической ситуации в обширном потенциальном ареале сиговых. Так, пониженная соленость морей Карского и Лаптевых позволяла омулю и нельме как сильным пелагическим рыбам широко расселяться и, несомненно, ареал этих видов уже в постплиоцене становится циркумполярным. Но этот же фактор стал экологической преградой для других видов сиговых. Так, муксун, обладая нижним ртом, оказался приуроченным к бентали Обской губы, дельты Лены и аналогичных районов низовьев других северных рек; но основной причиной невозможности его расселения на запад в сторону Карских ворот была повышен- 

1 Данные о расселении вальков p. Prosopium не приводятся. 

ная соленость бентали юго-западной части Карского моря. По той же причине недоступной для муксуна оказалась и бенталь Чукотского моря, что обусловлило положение восточной границы ареала этого вида по р. Колыме. 

Расселение других видов сиговых было результирующей их экологических возможностей, которые реализовались в зависимости главным образом от фактора течения, а точнее — от скорости течения в обитаемых реках (Пирожников, 1949). 

Показательны в этом отношении особенности ареала пеляди в великих реках Сибири. В Оби с пониженными особенно в летнее время скоростями течения половозрелые особи пеляди подымались до района впадения Бии и Катуни. Теперь они идут только до плотины Новосибирской ГЭС, что отразилось на уровне естественного воспроизводства пеляди. В Енисее с повышенными скоростями течения пелядь подымается до района впадения р. Сым (Подлесный, 1958), будучи в основном приуроченной к озерам бассейна реки. Еще более определенной является приуроченность пеляди к озерам в бассейне р. Лены. Как показано Ф.Н. Кирилловым (1972), в Лене, как в Яне и Индигирке, речная пелядь отсутствует. 

Сиг-пыжьян в бассейнах рек Сибири является озерно-речной рыбой. Первоначально сибирский сиг описан в качестве подвида европейского сига. Для него характерна большая вариабельность. Так, описано 10 подвидов (Берг, 1948); предполагалось, что к этому рангу относится эстуарный сиг (Кожевников, 1958). В качестве новых рас Ф.Н. Кирилловым (1972) описан ледниково-равнинный сиг из нижнего течения р. Хромы, В.С.Михи-ным (1959) — оленекский сиг. Не вдаваясь в анализ структуры вида у сига, отметим, что этому вопросу посвящены другие статьи сборника (Решетников, наст, сб.; Тяптиргянов, наст, сб.). 

Адаптивные возможности сиговых с верхним, конечным и нижним ртом оказались резко различными, что рельефно проявляется у половозрелых особей в период их анадромной миграции на нерест. 

Муксун и сиг-пыжьян в этот период придерживаются бентали, где пониженные скорости течения вполне преодолимы для них. Такое положение способствовало образованию локальных популяций сига-пыжьяна, что и было установлено в реках, где обитают сиговые. 

Омуль, ряпушка и пелядь совершают значительные нерестовые миграции. Было высказано предположение, что длина нерестовых миграций связана с разной способностью рыб преодолевать течение реки, и поэтому различная удельная поверхность этих рыб является причиной того, что прогонис-тый омуль идет на нерест первым в июне, когда скорости течения северных рек весьма значительны, а ряпушка с ее большой удельной поверхностью может идти на нерест лишь в сентябре, когда скорости течения не превышают 0,5 м/с (Пирожников, 1949). Эти скорости течения непреодолимы для высокотелой пеляди с ее морфодинамическими параметрами, пригодными для озерных условий. В этом причина высокой адаптированности пеляди к слабым течениям р. Оби и к озерно-речной сети, характерной для Колымо-Индигирской низменности (Дрягин, 1933; Кириллов, 1955, 1972).По этой причине пелядь отсутствует в р. Лене. Близок к пеляди в этом отношении муксун. 

Обский муксун нерестится в районе впадения Томи, между тем в Енисее и Лене муксун не подымается так высоко. Гаметогенез у обского муксуна 

растянут. В районы нереста он попадает лишь в октябре. Основные нерестилища енисейского муксуна находятся в нижнем течении между селениями Хантайка и Костино (Подлесный, 1958). И в Лене муксун идет на нерест с июня до сентября, подымаясь до района сел Говорово и Жиганск, т.е. не выше среднего течения реки. В этом несомненно проявляются невысокие гидродинамические свойства муксуна и непреодолимость для него значительных скоростей течения реки в летнее время (Пирожников, 1955). 

Сибирская ряпушка со значительной удельной поверхностью получает возможность идти на нерест только в сентябре, т.е. в период пониженных скоростей течения в сибирских реках. Гаметогенез у ряпушки в отличие от омуля, муксуна, пеляди растянут. Основная масса половозрелых особей ряпушки попадает в районы размножения во второй половине сентября и в первой половине октября, не подымаясь так высоко против течения, как омуль в Лене и Енисее и как муксун и пелядь в Оби. По не вполне ясным причинам обская ряпушка уходит на нерест в притоки Нижней Оби, между тем енисейская и ленская ряпушка нерестятся в русле своих рек. Нельзя не упомянуть о самом мелком виде среди сиговых — о тугуне. Этому виду свойственна наибольшая удельная поверхность. Отсюда экологическая приуроченность тугуна к бентали с пониженными скоростями течения и к бентосному питанию; нерестовой миграции тугун не совершает. 

Обратимся к самому крупному виду сиговых — к нельме. Большие заслуги изучения этой ценнейшей рыбы принадлежат Ф.И. Вовку (1948). Основное внимание названный автор уделил обской нельме, но отдельные вопросы экологии остались вне поля зрения. Нельма, обладая наименьшей удельной поверхностью, идет первой на нерест в период с июня с его значительными скоростями течения, характерными для половодья, и подымается наиболее высоко против течения в каждой северной реке от Печоры до Анадыря, а также в реках Юкон и Маккензи на американском побережье. 

Обская нельма попадает в районы размножения в середине октября, енисейская — в первых числах октября, ленская - в конце сентября — начале октября. Близок к нельме в гидродинамическом отношении и по срокам нерестовой миграции омуль. 

Таким образом, решающее значение для времени и продолжительности нерестовой миграции сиговых рыб имеют их морфологические особенности, а точнее — их гидродинамические свойства (Пирожников, 1949, 1955, 1966), определяющие также и особенности расселения этих замечательных рыб в их общем ареале. 

П.Л. Пирожников