Происхождение сиговых рыб в свете исторического развития лососевидных 

Восстановление истории расселения сиговых рыб (сем. Coregonidae) сильно затруднено из-за скудности палеонтологических данных. В этих условиях основой для реконструкции зоогеографической истории этой группы являются обычно факты по распространению и экологии современных форм, а также данные палеогеографических реконструкций для отдельных этапов плейстоценового времени, с которым обычно связывают основные события в расселении Coregonidae (Правдин, 1954; Smith, 1957; Дрягин и др., 1969; Пирожников и др., 1975; Решетников, 1975, 1979, 1980, 1983; Шапошникова, 1976, 1977; Hiniberg, 1970). Главные выводы из такого анализа, проведенного различными авторами, можно свести к следующим. 

1. Родиной сиговых или, по крайней мере, рода Coregonus (включая под-род Leucichthys) является, вероятно, Северная Азия и, скорее всего, Восточная Сибирь. Для рода Prosopium весьма вероятно североамериканское происхождение. 

2. Современное видовое разнообразие сиговых возникло в плейстоцене и связано с ледниковым похолоданием. 

3. Родовой состав современных Coregonidae сложился либо в это же время (Smith, 1957) или, что более вероятно, еще в начале неогена (Шапошникова, 1976; Решетников, 1977). 

Данные по неогеновым и плейстоценовым сиговым не прибавляют к этому ничего существенного. Род Coregonus впервые отмечается лишь в позднем плейстоцене восточных районов Северной Америки. Древнейшие находки рода Prosopium известны в миоцене Орегона и плиоцене Айдахо, где он представлен вымершим видом P. prolixus (Smith, 1975; Kimmel, 1975). Кроме того, из раннего плейстоцена запада Северной Америки известен P. gemmiferum, а из позднего плейстоцена — P. spilonotus (Smith, 1981). 

Для Палеарктики сведения о неогейовых сиговых исчерпываются находками чешуи Coregonidae gen. indet. в миоцене Алтая и плиоцене Западной Сибири (Штылько, 1934; Сычевская, Девяткин, 1962). Присутствие коре-гонид отмечено также в нижнем—среднем миоцене Приморья (Сычевская, 1979). Встреченные здесь остатки принадлежат форме, близкой к Stenodus. Более древние остатки сиговых достоверно не известны 1 (рис. 1). 

Такая же скудность ископаемых остатков типична и для остальных лососевидных. Как и в случае с Coregonidae, их неогеновые находки известны преимущественно с Северо-Американского континента, причем исключительно из его западных районов. Среди них можно назвать Salmo cenoclope, S. esmeralda, Hucho (Palaeolox) larsoni (миоцен Невады и Орегона), Rhab-dofario carinatum (миоплиоцен Орегона), Rh. lacustris, Smilonichthys rost-rosus, Oncorhynchus salax2 (плиоцен Орегона и Айдахо), Salmo clarki (плио-плейстоцен Северной Америки). В Евразии к ним можно добавить Salmo derzhavini из плиоценовых отложений Кавказа.(Владимиров, 1946) и Oncorhynchus masou, О. rhodurus из миоцена Японии (Tomoda et al., 1977J. Общей особенностью перечисленных находок лососевидных,включая и сиговых, является не только их редкость, но и своеобразные условия захоронения. Эти рыбы лишь изредка встречаются в составе типичных озерно-речных ассоциаций неогенового времени и, как правило, связаны с вулканогенно-осадочными толщами. Это хорошо согласуется с представлением, согласно которому лососевидные первично были обитателями горных водоемов, т.е. населяли области преимущественной денудации, в которых возможность захоронения их остатков была относительно низкой (Яковлев, 1961; Сычевская, 1979). Наибольшая вероятность захоронения в таких случаях возникала при условии быстрого накопления вулканогенного осадочного материала.

 

В последнее время остатки древнейших лососевидных обнаружены также в континентальном палеогене. Из олигоцена Приморья описан древнейший представитель рода Brachymystax - В. bikinensis Sytch. (Сычевская, 1986). В среднем-верхнем эоцене установлено присутствие рода Eosalmo, представленного двумя видами: Eosalmo driftwoodensis (Британская Колумбия, Канада) и Е. kamchikensis (Западная Камчатка - Wilson, 1977; Сычевская, 1986). Условия захоронения этих рыб совпадают с отмеченными для неогеновых форм. Так же как неогеновые остатки лососевидных, эти находки приурочены к вулканогенно-осадочным толщам. 

1 Крайне сомнительным является сообщение о находке сиговых рыб в эоценовых морских глинах Северной Европы - формация Мо Клэй (Bonde, 1966). Также дискуссионными являются чешуи сиговых из морского верхнего эоцена Калифорнии (David, 1946). 

2 В работе он указан как плиоценовый, однако в сводке 1981 г. Смит (Smith, 1975, 1981) указывает эту форму как миоценовую. 

Основные местонахождения ископаемых сиговых (сем. Coregonidae) и лососевых (сем. Salmonidae) Голарктики 1 — сиговые; 2 — лососевые 

В то же время в богатых типичных озерно-речных ассоциациях эоцена (например, формация Грин Ривер в США) никаких следов лососевидных не обнаружено. Находки эоценового Eosalmo, сочетающего признаки семейств Salmonidae и Thymallidae1 и распространенного по западному и восточному побережьям Тихого океана, не кажутся удивительными (таблица) . 

Этот факт является лишь одним из многих доказательств существования в палеогене единой зоогеографической области — Амфипацифики. Эта область охватывала Северную Азию и западную часть Северной Америки. Ее существование на протяжении позднего мела и большей части палеогена доказывается теперь присутствием в обоих названных регионах некоторых специфических для них групп, не встреченных в других регионах. Кроме названного выше Eosalmo, это в первую очередь Hiodon-tidae, известные в обоих случаях с позднего мела, Catostomidae, достоверно известные с раннего—среднего эоцена, и сельди рода Knightia, характерные в Северной Америке для нижнего—среднего эоцена (Grande, 

1980) и отмеченные на Азиатском континенте в эоцене Китая (Liu, 1963). Кроме того, сюда добавляется присутствие близких видов Amia (начиная с мела или раннего палеогена) и длиннотелых щук (в Северной Америке с палеоцена, в Азии с раннего олигоцена — Сычевская, 1976, 1986; Wilson, 1980). При этом отсутствие в Азии находок характерных палеогеновых североамериканских групп может объясняться крайней редкостью в известных азиатских захоронениях полноскелетных остатков. Максимум единства обеих областей приходится на эоцен, когда в каждой из них суммарно присутствуют все перечисленные общие группы, кроме щук в Азии.

Указанная зоогеографическая общность Азии и западной части Северной Америки в позднемеловое—раннепалеогеновое время находит под- 

1 К таким признакам, наблюдаемым у Eosalmo, относятся: присутствие орбитосфе-ноида, положение инфраорбитального канала на переднем крае посторбитальных костей и распространение последних почти до предкрышки, относительно короткие челюсти, триангулярные лобные кости и большие экстраскапулярные, контактирующие теменные, предкрышечная кость с прямым углом между ветвями, форма стегурале, менее 17 лучей в спинном плавнике и небольшие чешуи без радиалий. 

 

гверждение в составе различных групп наземных позвоночных и особенно ярко проявляется в тесном единстве верхнемеловой фауны динозавров обеих областей. Параллели в фауне млекопитающих указывают на существование здесь сухопутной связи по крайней мере в нескольких интервалах от позднего палеоцена до начала олигоцена (Флеров и др., 1974; Kurte'n, 1966). Существование Амфипацифической области подтверждается также и палеогеографическими реконструкциями, показывающими для позднемелового и палеогенового времени наличие сухопутной связи между указанными континентами и разделение востока и запада Северной Америки в конце мела меридиональным морским проливом (Страхов, 1948; Шухерт, 1957). Указанная фаунистическая общность возникла в конце мела и просуществовала до конца эоцена, когда в североазиатской ихтиофауне чукучановые уступили свою роль до-минантов карповым. Распад сухопутной связи между двумя регионами произошел, очевидно, несколько раньше распада ее зоогеографического единства (Сычевская, 1986). 

Факт существования Амфипацифической области и присутствие в ней древнейших лососевидных имеет прямое отношение к проблеме происхождения сиговых рыб. Здесь, прежде всего, необходимо подчеркнуть, что таксономические особенности палеоген-неогеновых лососевидных указывают, что на протяжении всего этого периода они оставались типично пресноводными рыбами с ограниченным ландшафтным ареалом и поэтому любые гипотезы о их расселении могут строиться на той же основе, что и в отношении других пресноводных рыб Северного полушария. Другими словами, решающими для оценки тех или иных возможностей их расселения являются данные о существовании или отсутствии сухопутных мостов между сравниваемыми территориями. 

В настоящее время трудно решить, возникли ли существующие роды Coregonidae в период существования единой Амфипацифической суши, т.е. ранее конца эоцена, или же очагом их формирования была одна из выделившихся из нее областей — азиатская или западно-североамерикан-ская. Поскольку древнейшие находки Prosopium и форм типа Stenodus, известные в настоящее время, датируются нижним—средним миоценом, то нельзя исключить появление их предков еще в период существования Амфипацифики. Формирование этих родов, вероятно, происходило на уже разобщенных материках в олигоцене—начале миоцена и проникновение из одной области бывшей Амфипацифической суши в другую могло осуществляться в любую из эпох восстановления Берингийского сухопутного моста на протяжении неогена, скорее всего до позднего миоцена, когда Берингийский мост уже был затоплен (Hopkins, 1967), или в конце плиоцена-начале плейстоцена, когда сухопутная связь в этом районе вновь восстановилась. Приведенные выше указания на чисто пресноводный габитус древнейших лососевидных позволяют высказать также и некоторые соображения о времени происхождения рода Coregonus, доминирующего среди современных сиговых. Среди всех сигов род Coregonus характеризуется наиболее сильно выраженной адаптацией к низинным бассейнам вплоть до проникновения в опресненные прибрежные участки морей, т.е. его биология в наибольшей степени отличается от исходной для лососевидных. Косвенно это может служить указанием на 

21 

наиболее позднее формирование рода по сравнению с остальными современными Coregonidae. В пользу этого свидетельствуют еще два обстоятельства: во-первых, как уже было сказано, в отличие от остальных родов семейства род Coregonus не известен в ископаемом состоянии ранее плейстоцена; во-вторых, этот род имеет наиболее неустойчивую видовую структуру среди всех сиговых, где границы между расами, подвидами и видами часто трудно уловить, вследствие чего он является одним из самых сложных для таксономического анализа (Scott, Crossman, 1975). Это, очевидно, является указанием на то, что вся эта видовая совокупность находится преимущественно в стадии становления. 

В филогенетическом плане происхождение сиговых рыб остается также весьма неясным. В отсутствие достаточных палеонтологических данных их родственные отношения с остальными лососевидными оцениваются главным образом по анализу морфологии их рецентных представителей. Наиболее примитивным среди всего этого круга форм обычно считается семейство Salmonidae, хотя и оно не может рассматриваться как предковое по отношению к сиговым ввиду наличия у него таких специализаций, как отсутствие dermosphenoticum 1 и hypethmoideum, а также широкое разделение parietalia за счет supraoccipitale. Поэтому авторы, допускающие происхождение сиговых от лососевых (например, Norden, 1961), неизбежно должны предполагать, что анцестральные лососевидные еще не имели этих специализаций. Фактически это означает, что предки сиговых рыб значительно отличались от современных Salmonidae. 

Аналогичные трудности возникают и при оценке филогенетических отношений между современными родами Coregonidae. Основанием для их объединения в одну генетическую общность служат в первую очередь такие признаки, как сохранение ими dermosphenoticum и hypethmoideum при утрате suprapraeoperculum, epipleuralia и озубления maxillare2; однако на фоне этих общих черт наблюдаются существенные различия. Обычно считают, что наиболее близким к анцестральному типу является род Prosopium, сохраняющий (в отличие от остальных членов семейства) ба-зибранхиальную пластинку и пеструю окраску мальков (Norden, 1961). Ему противопоставляются Coregonus и Stenodus, причем последний считается продуктом вторичной специализации к хищному образу жизни. С этим связывают свойственные Stenodus морфологические особенности: более мощные кости черепа, большой рот, присутствие зубов на dentale, praemaxillare и костях нёба. В ряде случаев еще более определенно указывают, что Stenodus является сильно специализированным и недавним дериватом рода Coregonus (Решетников, 1980, 1983), приводя в обоснование результаты молекулярной гибридизации. 

Однако эти представления плохо согласуются с особенностями морфологии Stenodus. Сам факт значительного уклонения этой формы от остальных Coregonidae общеизвестен. Tchernavin (1923) выделял ее в от- 

1 Dermosphenoticum отмечается у рода Biachymystax (Кифа, 1976. С. 151-152. Рис. 2, а, Ъ,а). 

2В.Скот и Е. Кроссман (Scott, Crossman, 1975) отмечают у Stenodus присутствие зубов в передней части maxillare. 

22 

дельное подсемейство, К. Норден (Norden, 1961), признавая отличия рода Stenodus от остальных сиговых, сближал его с родом Coregonus лишь потому, что считал их общие отличия от Prosopium (редукция базибран-хиальной пластинки, отсутствие пестрой окраски у мальков и присутствие двулопастной ноздри) более фундаментальными, нежели отличия Stenodus от остальных двух родов. Как дополнительная поддержка подобному взгляду рассматривался факт наличия в природных популяциях гибридов Stenodus с Coregonus и отсутствия гибридов Prosopium с указанными родами. Среди морфологических особенностей рода Stenodus по крайней мере три указывают на его большую примитивность по отношению к остальным сиговым: это наличие полного орбитального кольца, supraangulare и озубления челюстей и нёба (предположение о вторичном возникновении небно-челюстного озубления у Stenodus представляется необоснованным). Сюда же можно отнести и такой примитивный признак, как большое число бранхиальных лучей (10-12) - максимальное среди Coregonidae. Все это заставляет предполагать, что линия развития, которой принадлежит Stenodus, обособилась очень рано в эволюции Coregonidae, и что этот род не может быть потомком ни одного из остальных рецентных родов семейства. В то же время он не может считаться и их предком ввиду сохранения ими контакта посторбитальных костей с предкрышкой, а кроме того, ввиду сохранения родом Prosopium таких фундаментальных черт, как базибранхиальная пластинка и пестрая окраска мальков. Представляется, что род Stenodus более далек от линии Prosopium-Coregonus, чем эти формы одна от другой. 

Группе лососевидных рыб издавна многими авторами приписывалось высокоширотное происхождение (Берг, 1928, 1948а,б, 1949; Дрягин и др., 1969; Зенкевич, 1933; Скрябин, 1977; и др.). В частности, для рода Coregonus это обосновывалось тем, что другие области его обитания (горные озера Альп и Южной Сибири) относятся к периферической части его ареала и содержат более бедный набор биологических типов, чем арктические водоемы. Например, JI.C. Берг (1949) указывал в этой связи на отсутствие в горных областях аналогов форм типа муксуна, чира, пеляди, тугуна и других арктических сиговых. Г. В. Никольский (1956; Никольский и др., 1947) рассматривал арктических лососевидных в составе выделяемого им арктического пресноводного комплекса, для которого он принимал автохтонное происхождение. Тем не менее, им признавалось, что арктический комплекс близок к генеративно-предгорному сообществу в таких чертах своей экологии, как оксифильносгь, стенотермность, преобладание нереста на каменистых грунтах (хотя и отличается наличием форм, приспособленных к более медленному течению, планктонофагией на младших возрастных стадиях, существенной ролью бентофагов и в отдельных случаях полупелагической икрой). Кроме того, подчеркивались мелкие размеры и большое значение наземных организмов в их питании. 

Возможно, указанные общие экологические особенности арктического и предгорного сообществ уже сами по себе дают основание предполагать, что лососевидные в действительности берут свое начало из фауны горных областей. Выше уже приводились палеонтологические доводы в пользу этой точки зрения (ср. Владимиров, 1946; Яковлев, 1961, 

23 

1962; Сычевская, 1979, 1983). Биологические и популяционные особенности лососевидных дают для нее дополнительное подтверждение. Во-первых, разнообразие экологических типов среди арктических лососевидных часто внутри одних и тех же видов очень велико и среди них есть формы, близкие по условиям обитания к предгорным. Например, в Тихоокеанском бассейне широко распространены речные и ручьевые экотипы гольцов (Савваитова, 1981) ; среди сигов вполне предгорной формой является, например, сибирский валек (Кириллов, 1972). Во-вторых, при всем разнообразии типов большое число проходных и озерно-реч-ных форм арктических лососевидных в той или иной степени связано с экологическими условиями, свойственными областям верхнего течения рек. Так, для многих видов или экотипов характерны нагульные или нерестовые миграции к верховьям с быстрым течением, например, для полупроходной сибирской формы гольца, для озерно-речного сига из Баунтовских озер Забайкалья, для сибирского омуля, тугуна, пыжьяна и т.д. (Кириллов, 1972; Скрябин, 1977). Нередко даже в тех случаях, когда область обитания и нереста ограничивается дельтой (муксун — см. Кириллов, 1972), в качестве нерестилищ предпочитаются перекаты с галечным дном, в чем можно усмотреть следы исходной экологической связи с обстановкой верховьев. Очень распространено и сезонное питание воздушными насекомыми, например, у пыжьяна, пеляди и тугуна. 

Таким образом, из экологии арктических лососевидных по меньшей мере не следует однозначно их низинно-арктическое происхождение. Косвенно это отчасти признается и теорией фаунистических комплексов Г.В. Никольского (1947, 1953, 1980). В последнем ее варианте род Salmo, например, был перенесен из арктического в предгорный комплекс, несмотря на то что входящий в арктическое сообщество Salmo salar — вполне типичная полупроходная форма этой зоны. Сомнения в арктическом происхождении лососевидных подкрепляются также данными, свидетельствующими против автохтонного происхождения и других компонентов арктического фаунистического комплекса (Сычевская, 1983). Многие данные указывают на то, что арктическая зона Голарктики послужила очагом исторически недавнего интенсивного видообразования для основной части ее пресноводной ихтиофауны — лососевидных рыб. Во-первых, если верно, что арктические лососевидные по родовому составу выводятся из горных областей, то, очевидно, их расселение произошло недавно (поскольку в равнинных отложениях кайнозоя Евразии их остатки практически отсутствуют) и было связано с резким расширением ареала и освоением существенно новых ниш, что само по себе предполагает интенсивное формообразование. Во-вторых, отмеченные выше сложность и неустойчивость структуры многих арктических видов Coregonus, включающих широкий круг рас и экотипов, зачастую нечетко разделенных, заставляют считать, что процесс видообразования и стабилизации систематического состава здесь еще не закончился. Встает вопрос, каким образом по экологии отдельных видов арктического сообщества можно было бы действительно судить об их происхождении. 

Критерии, которые можно здесь наметить, являются, конечно, предположительными и условными. По-видимому, логично думать, что для четко очерченных видов, наиболее уклоняющихся по своей экологии от 24 

исходного предгорного типа, вероятность автохтонного происхождения максимальна. Напротив, для видов широко полиморфных, с неустойчивой внутренней структурой и разнообразием экологических типов, включающих и возможности обитания в ручьях и верховьях рек (ряд экотипов Coregonus lavaretus), правомерно другое предположение: они имеют более древнее происхождение и их дифференциация в пределах новой ландшафтной зоны еще не вышла за старые видовые рамки. Возможен также случай, когда широкий внутривидовой полиморфизм сочетается с отсутствием экологических типов, достаточно близких к исходному (горно-ручьевому), как у ряпушки. Здесь, по-видимому, имеет место недавнее формообразование на основе автохтонно сложившегося вида. Наконец, возможен вариант, когда вид хорошо обособлен, слабо дифференцирован на экотипы и сохраняет при этом архаичную экологию, что позволяет считать его исторически рано возникшим.

Независимо от того насколько верны все эти установки, важно всегда учитывать, что анализ происхождения отдельных видов не может сводиться к простому отождествлению их экологии с условиями видообразования. 

Палеонтологические данные показывают, что никогда в прошлом лососевидные не были широко распространены в равнинных водоемах, с осадками которых вообще связана основная масса остатков пресноводных организмов, сохраняющихся в геологической летописи. Это указывает на вероятность обитания древнейших лососевидных в предгорных районах, т.е. в областях преимущественной денудации, как это и подтверждается фациаль-ными особенностями их захоронения. Однако говоря об экологической общности древних лососевидных, мы не должны иметь в виду, что все основные их роды имеют единый географический и временной очаг формообразования. Имеющийся ископаемый материал не позволяет исключить их географической и временной гетерогенности. Архаичный Eosalmo известен из вулканогенных озерных отложений среднего эоцена Канады и северо-западной Камчатки, древнейший Brachymystax — из аналогичных отложений олигоцен—миоцена Дальнего Востока, собственно род Salmo — из миоцена США и плиоценовых горно-озерных диатомитов Кавказа, Stenodus — из миоцена Дальнего Востока, Prosopium — из миоцена и плейстоцена западных областей Северной Америки, Rhabdofario и Hucho — из миоцена, а Smilonichthys - из плиоцена западных областей Северной Америки, Оп-corhynchus — из миоцена Японии и плиоцена США. Очевидная приуроченность древнейших лососевидных к горным областям Северной суши, прилегающим к Тихому океану, позволяет считать эти районы наиболее вероятным очагом их происхождения. Логично думать, что резкое расширение зоны горных ландшафтов на рубеже плиоцена и плейстоцена должно было привести к интенсивному формообразованию среди лососевидных, но это не исключает и широкого расселения части ранее сложившихся видов. Кроме того, вполне вероятно вторичное заселение горных водоемов отдельными видами, сложившимися уже в высоких широтах в течение плейстоцена, как это обычно допускают для многих сиговых из альпийских и южносибирских озер. 

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 

1. Палеонтологические данные говорят в пользу, происхождения лососевидных, включая семейство Coregonidae, в горных водоемах Голарктики. Древнейшие находки лососевидных относятся к эоцену и связаны с амфипацифической сушей. 

2. Родовой состав сиговых, очевидно, сложился к началу неогена. Род Stenodus обособился рано в эволюции Coregonidae и по своим морфологическим особенностям не может быть выведен ни из одного из рецентных родов. 

3. Среди сиговых род Coregonus обнаруживает наиболее неустойчивую структуру и, по-видимому, является поздним дериватом семейства. Его морфологическая и экологическая дивергенция связана с проникновением в низинные биотопы и широким расселением в плио-плейстоцене. 

Е.К. Сычевская