Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов

Реконструкция истории происхождения и расселения сиговых рыб затрудняется скудостью палеонтологических данных. О происхождении и расселении сиговых рыб писали многие авторы, высказывая часто противоположные точки зрения (Правдин, 1954; Дрягин и др., 1969; Пирожников и др., 1975; Шапошникова, 1976, 1977; Smith, 1957; Himberg, 1970; и др.). Наша точка зрения по этим вопросам изложена в серии статей (Решетников, 1975, 1979а, б, 1980, 1983). В настоящем сборнике обзор палеонтологических данных дается Е.К. Сычевской.

Основная цель данной статьи — описать современное состояние сиговых рыб в наших водоемах и попытаться предвидеть их будущее. Для этого следует знать историю и основные тенденции, наблюдаемые в этой группе рыб в прошлом и настоящем. Поэтому именно с этих позиций возможного экологического прогноза проанализируем прошлое и настоящее сиговых рыб. 

По скудным палеонтологическим данным трудно судить о ’’центре возникновения” сиговых рыб как группы в целом. Но эти данные позволяют утверждать, что происхождение подотряда лососевидных рыб (Salmonoidei) датируется верхним мелом — нижним эоценом. Достоверные находки сиговых рыб относятся к миоценовым отложениям (Штыль-ко, 1934;, Сычевская, наст. сб.). Очевидно, сиговые и другие лососевые рыбы уже в начале третичного периода обитали в пресноводных водоемах Евразии и Америки. 

На рис. 1 показаны наиболее вероятные, с нашей точки зрения, филогенетические отношения сиговых рыб. Скорее всего, раньше других от общего ствола сиговых отделился род вальков Prosopium. После отделения вальков произошло разделение собственно сигов на группу рыб с нижним ртом (подрод Coregonus) и группу рыб' с конечно-верхним ртом (подрод Leucichthys). На основании морфологических данных и результатов анализа методом молекулярной гибридизации ДНК можно прийти к заключению, что род Stenodus сравнительно недавно отделился от ряпушек (Решетников, 1975, 1980, 1983; Медников и др., 1977). Мы полагаем, что сиговые рыбы как самостоятельная группа с харак- 

‘В основу статьи положен доклад на Третьем Всесоюзном совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Тюмень, 1985). 

 

Рис. 1. Предполагаемые филогенетические связи сиговых рыб [по: (Решетников, 1977)) 

терными признаками и с подразделением на современные роды существовала с середины третичного периода. Современные виды сиговых рыб, возможно, возникли в конце третичного периода. 

Мы рассматриваем сиговых рыб как самостоятельное семейство Coregonidae в составе подотряда Salmonoidei отряда Salmoniformes (Решетников, 1980). Общепринято следующее деление семейства сиговых на роды и виды. 

СЕМ. COREGONIDAE Соре, 1872 - сиговые рыбы. 

Род Prosopium Milner, 1818 — вальки. 

1. P. abyssicola (Snyder, 1919) — глубоководный валек. 

2. P. coulteri (Eigenmann et Eigenmann, 1892) - карликовый валек, колумбийский валек, валек Культера. 

3. P. cylindraceum (Pallas et Pennant, 1784) — валек, конек. 

4. P. gemmiferum (Snyder, 1919) — ряпушковидный валек. 

5. P. spilonotus (Snyder, 1919) — бонневильский валек. 

6. P. williamsoni (Girard, 1856) - горный валек. 

Род Coregonus Lacepede, 1804 - сиги, ряпушки. 

Подрод Coregonus Lacepede, 1804 - собственно сиги. 

7. С. chadary Dybowski, 1862 - сиг-хадары. 

8. С. clupeaformis (Mitchill, 1818) - сельдевидный сиг. 

9. С. lavaretus (Linnaeus, 1758) — обыкновенный сиг. 

10. С. muksun (Pallas, 1814) - муксун. 

11. С. nasus (Pallas, 1776) — чир. 

Подрод Leucichthys Dybowski, 1874 - ряпушки, омули. 

12. С. autumnalis (Pallas, 1776) - (ледовитоморский) омуль. 

13. С. canadensis Scott, 1967 - канадский сиг. 

14. С. laurettae Bean, 1882 — беринговоморский омуль. 

15. С. peled (Gmelin, 1789) - пелядь. 

16. С. tugun (Pallas, 1814) — тугун. 

17. С. ussuriensis Berg, 1906 — амурский (уссурийский) сиг. 

18. С. albula (Linnaeus, 1758) — европейская ряпушка. 

19. С. alpenae (Koelz, 1924) - большеротая ряпушка. 

20. С. artedii Lesueur, 1818 — ряпушка Артеди. 

21. С. hoyi (Gill, 1872) — мичиганская ряпушка, ряпушка Хойи, 

22. С. johannae (Wagner, 1910) - глубоководная ряпушка. 

23. С. kiyi (Koelz, 1921) — ряпушка-кийи. 

24. С. nigripinnis (Gill, 1872) — черноперая ряпушка. 

25. С. reighardi (Koelz, 1924) — коротконосая ряпушка, ряпушка Рей-харда . 

26. С. sardinella Valenciennes, 1848 — сибирская ряпушка. 

27. С. zenithicus (Jordan et Evermann, 1909) - малоротая ряпушка. 

Род Stenodus Richardson, 1836 - нельмы, белорыбицы. 

28. S. leucichthys (Giildenstadt, 1772) - белорыбица, нельма. 

Современные ареалы сиговых рыб во многом определялись историей четвертичного периода, в частности развитием водной сети в период последнего оледенения и таяния ледника (25—10 тыс. лет назад). Сегодня сиговые рыбы населяют практически все водоемы Циркумполярной зоогеографической подобласти. Они отсутствуют только в Гренландии. Северная граница обитания сиговых проходит по арктическому побережью и его островам, южная - по водоемам 60-50° с.ш. В семействе насчитывается 28 видов. Из них 12 видов встречаются в водоемах нашей страны, среди них 5 являются эндемичными для СССР (Решетников, 1977, 1980; Himberg, 1970; Maitland, 1970; McPhail, Lindsey, 1970; Nikolsky, Reshetnikov, 1970; Scott, Crossman, 1973; Reshetnikov, 1975). 

В настоящее время наибольшее количество видов вальков и ряпушек обитает в водоемах Северной Америки, где от каждого вселенца, вероятно, образовался целый ’’букет видов”. Наибольшее число собственно сигов (подрод Coregonus) населяет водоемы Сибири (уссурийский сиг,  пелядь, тугун, омуль, муксун, сиг-хадары, чир). Лишь немногие из этих видов проникают недалеко за Уральский хребет (пелядь, чир, муксун, омуль) или на Американский континент (чир, ледовитоморский омуль). Широкое распространение имеют сиг и нельма. В недалеком прошлом почти во всех водоемах Сибири и Америки можно было встретить 5—7 видов сиговых. Максимальное число видов в современный период наблюдается в районе Великих озер Америки (10 видов), в бассейне Енисея (9 видов) и Оби (8 видов) (рис. 2). Если учесть, что еще полстолетия назад сиговые рыбы составляли здесь основу рыбного населения, возможно именно здесь находится ’’экологический оптимум” для сиговых рыб. 

Вопросы о ’’центрах возникновения”, ’’центрах расселения” и ’’центрах видообразования” рассматривались нами ранее (Решетников, 1983). Здесь же подчеркнем лишь одну мысль: современный ареал сиговых рыб охватывает не все водоемы, пригодные для их обитания. В силу разных исторических причин отдельные бассейны рек и озера оказались без сиговых рыб, хотя по гидрохимическим и температурным условиям они вполне отвечают требованиям сиговых (альпийские озера, Севан, озера Памира и Алтая и т.п.). Поэтому не случайно, что здесь эти рыбы успешно акклиматизировались и прижились, образовав популяции рыб с естественным воспроизводством. По этим же историческим причинам многие сибирские виды сиговых находят подходящие условия для обитания в водоемах Европы: пелядь, чир, муксун, омуль. Вполне понятно, что человек стремится расширить ареал обитания сиговых, который в недалеком историческом прошлом был ограничен каким-то естественным барьером. Так, пелядь успешно прижилась не только в водоемах Архангельской и Вологодской областей, но почти во всех водоемах Северо-Запада СССР, а также за рубежом: в южной Финляндии, Польше, ГДР, Чехословакии и Венгрии (Новоселов, 1984; Болотова, 1986; Новоселов, Решетников, наст. сб.). 

Современная граница северного ареала сиговых определилась сравнительно недавно, после отступления последнего оледенения (Гросвальд, 1983). Большинство озер в этом регионе относятся к олиготрофному типу, остальные — к мезотрофному. Известно, что сукцессионные изменения в структуре рыбного населения озер под влиянием климатических факторов происходят медленно (Никольский, 1945; Лебедев, 1960; Цеп-кин, 1980; Решетников и др., 1982; Жаков, 1984). В историческом плане этим озерам предстоит пройти долгий путь от олиготрофных водоемов к эвтрофным. Эвтрофирование - это естественный процесс ’’старения” водоемов озерного типа, определяемый избытком биогенов и чрезмерной продукцией органического вещества. Однако в последние годы этот процесс под влиянием антропогенного фактора резко ускорился (Карр, 1979; Решетников и др., 1982; Цепкин, Соколов, 1986; и др.). 

Настоящий период характеризуется все усиливающимся отрицательным влиянием хозяйственной деятельности человека на популяции сиговых рыб. Как правило, влияние антропогенного фактора и влияние ’’культурного эвтрофирования” водоемов отрицательно сказывается прежде всего на воспроизводстве сиговых рыб. По мере усиления эвтрофирования сиговые и лососевые рыбы заменяются окуневыми и карповыми. Так, при увеличении трофического статуса озер предпочтение и наилучшие условия для выживания получают рыбы в следующей последовательности: лососевые -* сиговые -+? корюшковые -* окуневые -*? карповые. 

С увеличением цветности воды, снижением ее прозрачности и повышением мутности имеется следующий ряд: лососевые -* сиговые -*? карповые -* окуневые -*• щуковые. С увеличением загрязненности экосистемы возрастает доля карповых рыб среди прочих членов сообщества (Решетников, 1979а, б, 1980, 1986; Colby et al., 1972; Grimaldi, Numann, 1972; Hartmann, Niimann, 1977; Hamrin, 1979). 

Механизм подобного явления связан с нарушением воспроизводства рыб. Например, наилучшие условия для роста и нагула сиговых имеются в эвтрофных озерах с высокой кормовой базой, но плохие кислородные условия в зимний период, усиленное заиление грунтов и донные заморы вызывают повышенную гибель икры сиговых в период длительной осенне-зимней инкубации. Щуковые, окуневые и карповые рыбы с ранневесенним нерестом и коротким сроком инкубации икры получают предпочтение в выживании при эвтрофировании водоема. Фактически в водоеме складывается новая экологическая ситуация, часто неблагоприятная для сиговых рыб. 

Практически во всех озерах, реках и внутренних морях СССР изменяются гидрохимический режим, количество поступивших биогенов, что влечет за собой большие изменения в структуре всего сообщества начиная от бактерио-, фито- и зоопланктона и кончая рыбами. Замечено, что в структуре зоопланктона и в структуре рыбной части сообщества происходит замена длинноцикловых и крупных форм на формы мелкие, рано созревающие и короткоцикловые. В целом это ведет к повышению продукции (Р), биомассы (В) и Р/В-коэффициентов почти на всех звеньях трофической цепи. Как результат этого ценные промысловые рыбы с продолжительным жизненным циклом вытесняются малоценными видами с высокой скоростью воспроизводства и прироста продукции. Эта главная тенденция в современных водных экосистемах впервые отмечена в середине 50-х годов в странах Западной Европы и спустя 15-20 лет появилась у нас в стране. 

I В настоящее время''эту тенденцию можно наблюдать во многих озерах европейской части СССР, причем в некоторых случаях сиговые рыбы находятся на грани исчезновения. Судя по результатам хозяйственного освоения малых и средних рек Крайнего Севера, изменения в структуре рыбного населения возникают уже в первые 10 лет (Попов, 1978; Тяп-тиргянов, Решетников, 1986). ^Развитие горнорудной промышленности и нефтеразработок на реках Сибири неизбежно ведет к сокращению численности сиговых, причем в первую очередь за счет чрезмерного вылова. Это положение усугубляется высокой промысловой нагрузкой (гослов в сочетании с неучтенным выловом), который во многих водоемах страны приближается к максимальной возможной величине (Решетников, Титова, 1983). 

70-е годы ставят перед экологами много глобальных проблем: перенос загрязнений воздушными массами на большие расстояния и ’’кислые” дожди, загрязнения океана и изменения в составе атмосферы, угроза радиоактивного заражения планеты. Поэтому среди задач, стоящих перед ихтиологами, в первую очередь следует выделить две: управление водными экосистемами и экологическое прогнозирование. 

Основная тенденция, проявляемая наиболее четко в водоемах Западной Европы, — это изменения в структуре рыбной части сообщества озер под влиянием атмосферных осадков. Вместе с осадками на большие расстояния переносятся фосфор, азот, сера (Шилькрот, 1975; Решетников и др., 1982; Павлов и др., 1985; и др.). Так называемые ’’кислые, или кислотные, дожди” возникают в результате перенесения воздушными массами сульфатов и нитритов из районов их выброса в атмосферу при сжигании ископаемого горючего. За счет этих ’’кислых дождей” сильно меняется pH воды в малых озерах. В слабоминерализованных озерах со слабыми буферными свойствами воды сдвиги pH воды в кислую сторону бывают настолько сильными, что они оказываются совершенно непригодными для обитания сиговых и лососевых рыб. В озерах с pH воды 4,5 и ниже практически рыба отсутствует (Jensen, Snekvik, 1972; Lindstrom, Anderson, 1982; Rahel, Magnuson, 1983). 

Кислая реакция воды влияет прежде всего на воспроизводство рыб. Установлено, что низкие величины pH снижают плодовитость рыб и качество половых клеток, зачастую препятствуют нересту, ингибируют оплодотворяемость икры, препятствуют образованию перивителлинового пространства, изменяют pH перевителлиновой жидкости, тормозят рост и развитие эмбрионов и личинок, снижают их жизнестойкость (Билько, 1983). Специальными экспериментами показано, что при pH воды ниже 6,0 в период инкубации сиговой икры наблюдается ее повышенный отход и увеличение количества уродов (Лебедева, 1976Д Обычно подкис-ление воды ведет к уменьшению числа видов рыб, и в самых крайних вариантах рыбное население малых озер может быть представлено всего одним—двумя видами (карась, щука, окунь). При pH воды 5,5 и ниже из озер исчезают окунь и щука. Чаще всего выпадение рыб из состава фауны происходит при нарушении воспроизводства, однако у других видов это связано с нарушением кальциевого равновесия. Кроме того, при pH воды 6,0—5,5 происходит выщелачивание из донных осадков токсичных для рыб металлов: алюминия, ртути, свинца, кадмия, олова, никеля и др. Часто они оказываются более опасными для рыб, чем низкий pH воды: так, многие рыбы, способные выжить при pH, равном 5,9, в присутствии алюминия погибают от повреждения жабр, вызываемых его токсическим действием. Ртуть при pH ниже 6,0 переходит в органическую форму, и в таком виде легко проникает в организм рыб, отравляя и их самих и тех, кто ими питается. 

В водоемах Северной Европы и стран Балтийского бассейна сокращают свою численность миноги, осетровые, лосось, кумжа, хариус и крупные сиги. Особенно тревожное положение с пресноводными рыбами наблюдается в странах Западной и Северной Европы и в Америке. Так, в ФРГ три вида рыб считаются окончательно исчезнувшими и 16 видов находятся под угрозой исчезновения. В Северной Америке за последние десятилетия не было данных о встрече 14 видов рыб, возможно, они исчезли окончательно (Павлов и др., 1985). В 1975 г. из 214 обследованных озер в Адирондакских горах США в 111 озерах pH воды был ниже 5,0 и в 82 озерах рыбы не найдено; повторное обследование, проведенное в 1979 г., показало, что число безрыбных озер возросло до 170. Рыба в озерах Норвегии исчезает с 50-х годов, и лишь в 60-х годах поняли, что причиной этого были кислые дожди. По сообщениям уже примерно в 10 ООО озерах в Скандинавии из-за закисления воды пропала рыба, и еще примерно такому же количеству озер грозит та же участь (Беттен, 1985). 

Естественно, в первую очередь страдают сиговые рыбы. Если раньше в Красной книге МСОП находилась белорыбица, то теперь в Красную книгу РСФСР (1983) и Красную книгу СССР (1984) внесен волховский сиг. В последние годы заметно возросла смертность сига Боденского озера, гибель его икры на нерестилищах достигает 92% (Braum, Quoz, 1981). Во многих озерах Польши резко ухудшились условия воспроизводства ряпушки и сига, гибель их икры на нерестилищах достигает 90—100%, и оба вида уже исчезли из озер, где они раньше были обычными. 

Образно говоря, вчерашний день Западной Европы показывает, что может ожидать нас завтра, если не будут приняты охранные меры. Переходя к будущему сиговых рыб в наших водоемах, остановимся на общих принципах экологического прогнозирования. 

Экологическое прогнозирование - это предсказание возможных изменений в структуре экосистем на основе наших знаний о связях между членами сообщества. Методы прогнозирования могут быть сгруппированы в три категории: экстраполяция, моделирование и экспертная оценка (Решетников,1979а,1984,1986). 

Метод эвристического прогнозирования, или экспертная оценка, часто применяется в том случае, когда исходные данные не поддаются формализации. Он основан на профессиональном опыте и интуиции, поэтому таит в себе элемент субъективности, но в сочетании с другими методами дает хорошие результаты. Этот метод основан на анализе современной структуры и современной фазы развития экосистемы, на анализе ее многолетних и вековых изменений в историческом аспекте. Здесь возможно использование как метода историко-экологических аналогий, так и метода математического моделирования. Самым слабым местом в экспертной оценке является прогноз возможных изменений в экосистеме при ее переходе с одного уровня на другой, когда не работают методы аналогий и экстраполяций, В экологии еще не разработана ’’теория катастроф”, слабо разработаны вопросы устойчивости экосистемы и пока еще нет четких количественных показателей, по которым можно определить тот порог, после которого система уже не способна сохранить свою структуру. Применительно к сиговым рыбам это определение степени воздействия промысла или какого-либо другого фактора, когда катастрофически падает численность популяции. Теоретически мы не знаем тот минимальный порог численности, после которого следует срыв и популяция может исчезнуть. Известно, что численность белорыбицы Stenodus leucichthys leucichthys (Guldenstadt) упала до 2000 экз., а волховского сига Coregonus lavaretus baeri (Kessler) — до 200—300 половозрелых рыб, но популяции сумели вернуться к более высокой численности. 

Следует подчеркнуть, что экологи не имеют большой практики в изучении катастрофических изменений численности в экосистемах. Примером тому могут служить изменения в озерах, связанные с эвтрофиро-ванием (так называемая ’’проблема синезеленых водорослей”), или сукцессии, связанные с созданием первых в стране водохранилищ. Невозможно было предсказать массовое расселение ротана в водоемах европейской части СССР, а также проникновение мелких массовых морских рыб вверх по Волге и заполонение ими водохранилищ. Правда, экологи сравнительно быстро перестраиваются, и достаточно одного сочетания, чтобы эти непредвиденные ранее явления были включены в круг исследований, осмыслены и учтены при составлении новых прогнозов. Теперь уже имеются общие представления об изменениях в экосистемах, связанные с эвтрофированием, постройкой плотин и созданием водохранилищ, с выпадением кислых дождей и т.п. И все же следует подчеркнуть, что экологический прогноз нового уникального явления таит в себе элемент непредсказуемости и определенный риск, 

Общеизвестно, что даже резкие катастрофические изменения не бывают внезапными. Обычно им предшествуют более медленные изменения, хотя последние трудно заметить. Поэтому необходимо постоянное слежение за экосистемой (мониторинг). Практика показывает, что длительность наблюдений за водными экосистемами должна быть не менее Шлет. 

И тем не менее при всех недостатках на сегодня метод экспертной оценки является единственно надежным методом при экологическом прогнозе больших изменений в природе; он позволяет избежать грубых экологических просчетов и с известной долей вероятности предсказать возможные сукцессионные изменения в экосистемах.

Экологический прогноз на основании методов экспертной оценки включает следующие элементы: 

определение пределов устойчивости популяций и видов к воздействию определенных факторов внешней среды; 

описание современной структуры экосистемы и закономерностей ее изменения на основе историко-экологических аналогий, определение современной фазы динамики экосистемы и выявление аналогичных фаз в ее историческом развитии; 

определение основных тенденций в экологических сукцессиях под влиянием того или иного фактора или группы факторов; определение аспектов устойчивости целых экосистем к мощным и длительным внешним воздействиям, анализ на модели критических ситуаций, когда система уже не может сохранить свою структуру и функции. 

На основании этих положений могут быть сформулированы и основные требования к исходным данным, необходимым для составления прогноза. Следует подчеркнуть, что конкретный прогноз эколога-ихтиоло-га будет зависеть от точности прогноза возможных изменений абиотических факторов; прогноз ихтиолога строится на основании прогнозов климатологов, гидрологов, гидрохимиков, гидробиологов и других исследователей. Методы экспертной оценки позволяют предсказать лишь качественные изменения в структуре экосистем, и лишь в исключительных случаях по отдельным хорошо изученным группам организмов возможны количественные оценки. В качестве примера сошлемся на наш прогноз по Севану с предсказанием возможных изменений рыбного 

13 

Изменения, свидетельствующие о неблагополучном состоянии популяции сиговых рыб 

Признак Отмечено у сигов Севана 

Изменения внешней морфологии

Снижение высокотелости + 

Форма тела становится более прогонистой + 

Увеличиваются относительные размеры головы и плавников - 

Наблюдается асимметрия в счетных признаках - 

Возрастает изменчивость всех признаков, особенно меристиче- - 

ских

Нарушения в числе лучей в Д, А, Р и V - 

Нарушения во внешнем виде плавников С’оплавленность” - 

плавников)

Искривление позвоночника и срастание позвонков _ 

Нарушение в чешуйном покрове О’ярошение чешуи”) - 

Появление язвочек на теле - 

Изменения экологии

Сокращение крупных и старшевозрастных групп в уловах + 

Большой разброс в темпе роста особей в пределах поколения + 

Снижение интенсивности питания и упитанности + 

Большой процент рыб с пустыми желудками в период нагула + 

Частичное голодание рыб + 

Гибель рыб + 

Нарушения строения внутренних органов

Асимметрия гонад (одна больше другой) + 

Нормально развита только одна гонада, второй часто нет + 

Увеличение каждый год доли самок с невыметанной икрой + 

Массовая резорбция икры у самок + 

Высокий процент рыб, пропускающих нерест + 

Низкий процент оплодотворения икры + 

Большой отход икры во время инкубации + 

Изменения внешнего вида печени и селезенки + 

Печень может быть вильчатой или двулопастной _ 

Массовое отложение солей в почках - 

В печени накапливаются вредные вещества - 

В мозгу рыб высокая концентрация ДДТ, ДДЕ и пр. + 

Мясо приобретает неприятный запах и вкус . - 

Рыба становится не пригодной в пищу и опасной для здоровья - 

человека

Отмечены случаи отравления рыбой — 

населения до 2000 г. в связи с тремя вариантами подъема уровня воды (Решетников, 1984). 

На основании литературных данных и собственных наблюдений в таблице представлены признаки и показатели, свидетельствующие о неблагополучном состоянии популяции сиговых рыб; возрастание количества этих рыб можно расценивать как угрожающее для данной популяции рыб. 

В современных условиях сохранить популяции сиговых рыб в естественных водоемах возможно в том случае, если человек берет естественное воспроизводство в свои руки и эксплуатирует стада на научной основе. В качестве положительного примера укажем на восстановление стада белорыбицы до промыслового уровня (17—20 тыс. экз.) в Волге. В настоящее время белорыбица не занесена даже в Красную книгу СССР. 

В будущем следует ожидать внедрения комплексных методов управления бассейнами рек и крупных водоемов, приветствовать широкое развитие эколого-экономического обоснования всех работ, внедрения экологической экспертизы всех крупных строек и больших хозяйственных мероприятий. Точный экономический расчет должен быть при оценке того, что мы теряем и что приобретаем при проведении тех или других преобразований. Несомненно, следует ожидать создания безотходных и малоотходных технологических процессов, а также новой энергетики. Лишь при рациональном использовании биологических ресурсов и при широком развитии эколого-экономического обоснования проводимых хозяйственных мероприятий мы можем сохранить естественные популяции сиговых рыб и обеспечить молодью наши товарные хозяйства. 

Ю.С, Решетников