Пищевые и оборонительные взаимоотношения рыб в условиях различной освещенности (суточная ритмика поведения рыб).

Полевые исследования биологии основной промысловой рыбы Байкала — oмyля показали, что разную молодь весной интенсивно выедает гольян во время ската из районов нерестилищ на мелководьях в период нагула. Истребляет ее также окунь, щука, елец, хариус, песчаная широколобка и другие рыбы на местах их совместного обитания [Мишарии, 1942; 1Краснощеков, 1958; Топорков, 1963а, 1974; Стариков, Топорков, 1965). В свою очередь, взрослые омули поедают молодь бычка-желтокрылки, песчаной широколобки и других бычков. Почти все рыбы Байкала, донные и пелагические, в том числе такие ценные в промысловом отношении, как белый и черный хариус, осетр, ленок, сиг, питаются молодью желтокрылки [Тугарина, 1958, 1964; Копичина, 1968; Скрябини, 1969]. Взрослые желтокрылки[ также питаются собственной молодью Коряков, 1958, 1972).

Чтобы глубже вскрыть сложные пищевые оборонительные взаимоотношения между рыбам из оз. Байкал, установить время и условия контакта между хищникам и их жертвами, необходимо иметь представление об особенностях их поведения на протяжении суток.
В течение суток у всех изученных нами видов рыб наблюдаются периоды усиленного питания и подвижности и периоды затухания или почти полного прекращения пищевой и двигательной активности.
Молоди, пелагических планоктоноядных рыб — Омуля и желтокрылки — интенсивно питается лишь в светлое время суток и прекращает питание в ночные часы, Усиление Питая «ии рипЫХ» Планктофагов, как правило, происходит с наступлением сумеречной освещенности (рис. 1). Ритмы пищевой и двигательной активности молоди пелагических рыб — Омуля и желтокрылки — с двумя четко выраженными пиками на рассвете и в сумерки, а также их старших возрастных групп, потребляющих эту молодь, совпадают и находятся в соответствии с ритмом вертикальных перемещений основ пых объектов Ifх питания — рачкового планктона (Кожов, 1947, 1954, 1962, 1963; Волкова, Кожов, 1966).

В разных условиях освещенности поведение и хищника и жертвы соответствует степени развития у них разных рецепторов. Этим в значительной степени определяются особенности оборонительно пищевых взаимоотношений рыб, от которых зависит суточная ритмика их поведения в условииях изменяющейся освещенности Maнтенфель й др., 1965; Мантенфель, 1973).
Пелагические планктофаги — oмyль и желтокрылка — при добывании пищи руководствуются главным образом зрением. Величины освещенности, необходимые для питания этих рыб, закономерно

Рис. 1. Суточные изменения интенсивности питания молоди желтокрылки (планктофага) и омуля (ихтиофага), потребляющего эту молодь (июль — август) 1 - освещенность; 2 — интенсивность выедании дафний молодью желтокрытки; 3 — интенсивность выедания личинок желтокрылки длиной 10 мм двумя 2-годовалыми омулями; 4 — интенсивности выедания мальков желтокрылки длиной 25—30 мм двумя 3-годовалыми Омулями

уменьшаются с их ростом, т. е. зрительные возможности этих рыб с их ростом увеличиваются (Волкова, 1971б, 1973, 1976al. Омули, и. желтокрылка от ранних личинок длиной соответственно 11— 12 и 8— 10 мм до мальков месячного возраста (oмyль длиной 30— 36 мм, желтокрылка — 20—24 мм) с максимальной интенсивностью потребляют планктонные организмы при дневной освещенности не менее 5— 10 ж. Ниже этой освещенности наблюдается резкий спад потребления планктона этими рыбами и полное прекращение питания у личинок. Мальки месячного возраста не различают планктонные организмы и не питаются при освещенности менее 0,1 лв. Омуль и желтокрылка с 2-месячного возраста при достижении длины со ответственно 55 и 40 мг могут эффективно питаться при дневной освещенности й до 0,1 лк, с величины освещенности 0,1 лh, кото рую можно назвать критической, наблюдается резкий спад интенсивности потребления кормовых организмов омулем й желтокрылкой всех возрастных групп старите 2-месячного возраста. Выедание кормовых организмов полностью прекращается или устанавливается на оптимальной «темновой» величине при освещенности ингке 0,01 — 0,001 лк ня молоди этих рыб 2—3-месячного возраста со ответственно. планктофаги омуль и желтокрылка 1га стадии сего летка при интан и приобретают признаки взрослых рыб. в 3-месячном возрасте пороговая величина освещенности для питания этих рыб становится постоянной. и по мере роста повышается значимость и других рецепторов. У обоих видов исследуемых рыб Плактозагов Ilia :этом этапе развития заканчивается формирование органов боковой линии ( Волкова, 1976al. Однако при добывании
ии?и боковая линия y oмyля не играет существенной роли, что подтверждают опыты по питанию рыб его старших возрастных групп личинкам и мальками при разных освещенностях. Наивысшая интенсивность питания у омуля старших возрастных групп личинками и мальками рыб возможна при освещенности выше десятых долей люкса.
В темноте, когда зрительный рецептор выключается, омуль, со стадии сеголетка при достижении длины 6,5 — 70 мм способен питаться рачками Сореpоdа при достаточно высокой их концентрации (свыше 500 тыс. экз./м?). При разреженой концентрации омули до 3-летнего возраста преследуют отдельных рачков на свету. С 4-летнего возраста омули только отцеживают планктонные организмы и не питаются, если концентрация старших копеподийных стадий рачков ниже 20 тыс. экз./м*. Для интенсивного откорма и половозрелого Омуля требуется концентрация котетод старших возрастов не менее 100 тыс. экз. в 1 м* (Волкова, 19721.
в условиях минимальной освещенности и в темноте при питании зоопланктоном омуля, вероятно, используют органы вкуса, ощутив корм, попавший в полость рта с током воды при дыхании. Вряд ли можно предполагать более активный способ обнаружения таких мелких планктонных организмов, как Epischura и Cyclops, например, с помощью органов боковой линии. Убеждают нас в этом и визуальные наблюдения за поведением Омуля при питании Копеподным и планктоном. Спокойно плавающие и ритмично дышащие рыбы, 10 пав на скопление планктоных организмов, совершают частые хватательные движения ртом, жаберные крышки IX при этом активно приподнимаются, и он уже буквально «прочесывают» толщу воды.
Т. М. Дмитриева на Баиикальскоий биостанции научно-исследовательского института биологии проводит исследования структурно функциональных особенностей необонятельной хеморецепции рыб Байкала. Обнаружены хорошо развитые органы вкуса у омуля и их совершенствование по мере роста.
В отличие от oмyля пелагический желтокрылый бычок в течение жизни берет рачков прицельно при любых концентрациях конепод. Поэтому он лучше приспособлен к потреблению зоопланктона при его малых концентрациях и в большей степени планктофаг, чем омуль. То сеголетки желтокрылки длиной 40 — 560 мм, годовалые и половозрелые особи длиной 60- 125 мм не могут питаться рачками Epischra уже при освещенности 0,01 ЛиК. Однако они не прекращают питания и в условиях ночной освещенности при наличии более крупных пищевых объектов, таких, как дафнии и собственная молодь, вероятно, используя при этом и боковую линию. Следовательно, с ростом исследуемых пелагических рыб совершенствуются способы их охоты за кормовыми организмами, что, вероятно, следует рассматривать как адаптацию обоих видов рыб к наиболее пол ному освоено кормовой базы водоема.

Изучение особенностей стайности этих рыб на разных стадиях онтогенеза в условиях изменяющейся освещенности показало, что молодь омуля и желтокрылки наиболее подвержена истреблению хищниками в личиночный период развития ТВолкова, 1971б]. В этот период защитная функция стаи личинок понижается при освещенности порядка 10—1 Лк. При этой освещенности стаи молоди омуля и желтокрылки распадаются, а пищевая активность половозрелых рыб-потребителей, которые еще продолжают держаться в стаях, наоборот, заметно возрастает. Молодь рыб в короткий промежуток времени вечернего распадения стаи, а также ее утреннего формирования наиболее уязвима. Положительное значение стайности проявляется у мальков омуля и желтокрылки с 1-2-месячного возраста, когда окончательное распадение стай молоди рыб происходит при освещенности 10-1 лк и совпадает с началом рассредоточения стай рыб-потребителей. В наиболее полной мере оборонительное значение стайiности при защйте от хищников проявляется у омуля со стадии 3-месячного сеголетка, когда показатели освещенности при образовании и распадении стаиl совпадают с таковыми у их потребителей. В табл. 2 сведены данные по пороговым величинам освещенности для проявления оптомоторной реакции, питания и распадения стай
ТАБЛИЦА 2. Пороговые величины освещенности для проявления оптомоторной реакции, питания и распадения стаи пелагических планктофагов — омуля и желтокрылки

* При питании епишурой.
** При питании дафниями и личинками своего вида.
228
у пелагических планктофагов омуля и желтокрылки на разных возрастных этапах. Он показывают, что стаи рыб разных размеров распадаются при разных значениях освещенности и при таких ее величинах, при которых рыбы способны не только различать крупные ориентиры (полосы ширмы оптомоторной установки шириной в 2 см), а, следовательно, и друг друга, но и более мелкие планктонные организмы. Иными словами, распадение стай на ночь, когда рыбы держатся дисперсно и неподвижно, это один из способов за щиты от рыб-ихтиофагов, ночных и сумеречно-ночных, а не следствие потери зрительного контакта у рыб. Это ранее отмечалось Б. П. Мацитейфелем и др. [1965]. Освещенность — лишь регулятор этого биологического явления, причем, как показали наши наблюдения, разные и определенные ее величины имеют сигнальное зна чение для питания оборонительного поведения рыб на разных стадиях онтогенеза.
Указанные особенности поисковых способностей омуля и желтокрылки при питании и особенности стайного поведения, связанные с изменением освещенности, дают представление об оборонительно Пищевых взаимоотношениях та рыба е рыбы на протяжении суток в пелагиали Байкала (рис. 2). На рисунке схематично показаны суточные изменения поведения стаи й Пищевой активности молоди желтокрылки — типичного планктофага и омуля — ихтиофага, активно истребляющего эту молодь в период ее массового выхода из икры в июле — августе. У омуля в пелагиали хищников практически нет, за исключением нерпы, в питании которой oмyль, и по данным В. Д. Пастухова [1965), занимает незначительное место.
Согласно нашим наблюдениям, ночью молодь желтокрылки не питается, распределяется в толще воды дисперсно становится малоподвижной, уменьшая тем самым свою доступность для охотящегося за ней ихтиофага — омуля. Затруднена охота «зрительного» oмyля и днем, поскольку желтокрылки держатся в стае. Этим объясняется пониженная пищевая и двигательная активность омуля в дневные часы. Максимум пищевой и двигательной активности омуля приходится на вечерние и утренние сумерки (10— 10- Лк), т. е. начало рассредоточения cтай молоди желтокрылок вечером и начала формирования утром, когда их защитная функция значительно понижена. В это время омуль потребляет желтокрылок особенно и интенсивно, до определенного предела. При освещенности порядка 10-3 лк зрительный рецептор омуля практически выключается. Однако с наступлением глубоких сумерек омуль (и которого по типу питания двигательной активности следует отнести к сумеречно-дневным рыбам) способен переключаться на питание зоопланктоном в верхних слоях воды, где благодаря ежесуточным вертикальным миг рациям скапливаются Copepoda в больших концентрациях Коков, 1962; Помазкова, 1970; и др.). Почью стаиr oмyля распадаются, рыбы распределяются дисперсно в толще воды, что при отсутствии пресса хищников второго порядка следует рассматривать как отдых рыб, возможно, сон [Зуссер, 1961, 1971).


PИC. 2. Схема зависимости оборонительно-пищевых взаимоотношений рыб от изменения освещенности на протяжении суток в пелагиали Байкала и его прибрежно-соровой части 1 - дисперсно; 2 -- образование стай утром и распадение вечером; 3 — стал; 4 — начало активного питания; 5 — максимум; 6 — иниму. 7 – уменьшение; 8 — порог; 9 — не питаются; 10 — возможно питание зоопланктоном
Представитель другой экологической группы — донный бычок песчаная широколобка, поедающий личинок желтокрылки, а возможно, и омуля, наоборот, интенсивно питается в глубокосумеречные часы при минимальной освещенности порядка 10-2 - 10-3 лк. Бла годаря хорошо развитой боковой линии песчаная широколобка потенциально имеет полную возможность не прекращать питания в любое время суток. Однако она затаивается на короткий промежуток времени глубокой ночью и прекращает питание днем. Подобное поведение можно объяснить как защитное от типично почных и дневных хищников. По данным Л. А. Устюжаниной-Гуровой [ 19711, В. Н. Сорокина (1976), пищей налимов (типично ночных хищников) являлась в основном песчаная широколобка. Днем песчаная широко лобка зарывается в песок, так что на уровне песчаного дна остаются лишь глаза на ровной площадке головы, которая со стадии малька приобретает сплющенную форму. Глаза и вся система органов боковой линии песчаной широколобки обращены наверх, что, конечно, не случайно имеет приспособительное значение для широколобок, ведущих донный образ жизни и получающих таким способом необходимую информацию. По-иному ведут себя в это время их жертвы — молодь Омуля и желтокрылки, которая днем держится в плотных стайках, согласовано маневрирующих. Это затрудняет охоту за ними песчаных широколобок, но ее прекращают (см. рис. 2). Период почти полного прекращения питания и двигатель пой активности песчаной широколобки в дневное время продолжается летом 15— 17 ч (рис. 3).
Экспериментальными данными подтверждается большая роль Гольянов в выедания ранней молоди омуля в прибрежно-соровой системе Байкала. Гольян, хорошо использующий при питании зрение наряду с другими рецепторами, особенно интенсивно потребляет молодь омуля с наступлением сумерек при освещенности 10— 10-ли. когда стая молоди омуля, теряет свою защитную функцию.
У типичных хищников — окуня и щуки; как известно, хорошо развиты все органы чувств, т. е. он могут питаться практически в любое время суток, в условиях различной освещенности, что 10 подтверждается нашими экспериментами. Но особенно интенсивно окунь потребляет молодь омуля в короткий промежуток времени --- в вечерние и утренние сумерки, как и гольян, приспосабливаясь к ритму своих жертв. При освещенности 10-- 10-3 лк окунь обычно прекращает питание. Стаи окуня распадаются, и рыбы пребывают в малоподвижном состоянии, затаиваясь, возможно, от более сильного хищника — крупной щуки, пищевая активность которой, по нашим данным, как раз усиливается при освещености порядика 10-1— 10-3 лh.
В комплексе Пищевых и оборонительных взаимоотношений в по ведении рыб в условиях разной освещенности и наряду с в рожденным оборонительным приспособлением образование стаи днем и рассредоточение ее на ночь — большое место отводится групповому «обучению» рыб в стаях на свету путем зрительного восприятия Попов, 1953; Лещева, 1970, 1974). Как показывают наши эксперименты

 

РИС. 3. интенсивность выедания личинок омуля и желтокрылки 10 песчаными широколобками в разные часы суток (июнь — июль) 1 – освещенность; 2 — интенсивность выедания личинок

по «обучению» молоди омуля [Волкова, 1976б), а также литературные данные, в рыбоводной практике необходимо учитывать выработку оборонительных условных рефлексов у молоди ценных промысловых рыб, выращиваемых в искусственных условиях. В частности, уoмyля ее необходимо начать с личинок в возрасте 7-8 суток. Выпуск подрощеной молоди омуля в естественные водоемы, где обитает гольян, возможен не ранее этапа личиночного периода развития при длине личинок 17— 19 мм (двухнедельные личинки в наших опытах). Наиболее благоприятным следует считать выпуск молоди в конце личиночного периода при длине личинок 22-25 мм, когда она становится полностью недоступной для мелких хищников, таких, как гольян, й может успешно спасаться от более крутых благодаря четкому образованию оборонительных условных рефлексов.

ЛИТЕРАТУРА

Бабуна Е. А. Развитие глаз у круглоротых рыб в связи с экологией. М.:
Паука, 1972. Богомолова Е. А., Саакян с. А., Козаровицкий и. Б. — В кн.: Тр. Совещ. но
физиологи рыб. М.: 1/з-во АН СССР, 1958. Борисов П. Лов рыбы при помощи электрического света. М.: йицепромиз
дат, 1950. Борисов П. ГПоведение рыб под воздействием искусственного света. — В кий.:
Тр. Совец. по вопр. поведения и разведки рыб, М.: Изд-во Аии СССР, 19,... Волкова Л. А. Материалы к боюги молодин байкальского омуля.— Тр. Все
союз, гидробиол. о-ва, 1963, т. 13. Волкова Л. А. ореакциях на свет Coregonus autumnalis migratorius (Georgy)
байкальского омуля и Cottocomephorus grewingki (Dyb.) — бычка-Желто крытки и способность к цветовому восприятию. — Вопр. Ихтиологии, 1957,
т. 7, вып, 2 (43). Волкова Л. А. oпoвeдeпи планктоноядных рыб 03. Байкал в разных усл()
виях освещенности в зависимости от состояния накормленности. — Вонир.
ихтиологй, 1970, т. 10, вып. 1 (60). Bo1кова Л. А. Поведение некоторых рыб Байкала в условиях различной ос
вещенностии. — Изв. Биол.-географ. науч.-11сслед. йI-та прий 11ГУ, 197 1а, т. 25.
232
Волкова Л. А. Суточные изменения в стайном поведении некоторых видов бай
кальских рыб. — Вопр. ихтно. 10гили, 1971, т. 11, выии. 4 (69). Волкова Л. А. Некоторые данные о способах питания рыб — планктофагов
?з. Байкал при различных концентрациях планктона. — В КиН.: Рыбохо
3 яйственное освоение водоемов Сибири. иркутск, 1972. Волкова 1. А. Влияние освещенности на доступность кормовых организмов
искоторым рыбам оз. Байкал. — Вопр. Ихтиологии, 1973, т. 13, Вып. 4 (31). Волкова Л. А. Некоторые функциональные особенности зрения и морфолог
ческие особености системы органов боковой линин байкальских рыб.—
В кн.: Повые материалы по фауне и флоре Байкала. Иркутск, 197(ба. Волкова Л. А. Роль стай в образова оборонительных рефлексов у мо;оди
байкальского (муля Coregonus autйmnalis nigrotorius (Georgi). — Вопр. Их
тологии, 197tifi, т. 16, ВЫНи. 3 (998). Волкова Л. А. Особенности прив:lечения молоди рыб Бай?ала на искусствеии
ный свет в водоеме. — В кн.: Экологические исследования водоемов Сн
бири. Иркутск, 1978. Волкова Л. А., Кожов М. и. оповедении некоторых рыб o3. Баии кал1. — Bolip.
ихтиологии, 1966, т. 6, вып. 1 (38). Гурса И. и. Поведение некоторых рыб в условиях фотоградиента. — Вопр. ииx
тиологии, 1966, т. 6, вып. 1 (38). Гирса Н. И. Фотореакция некоторых пресноводных рыб в онтогенезе и в раз
ном физиологическом состоянии. — Вопр. ихтиологии, 1969, т. 9, выии. 1 (51). Гирса И. И. Биологические основы привлечения рыб на свет. — В кн.: Биоло
гические основы управления поведением рыб. М.: Наука, 1970. Гирса И. И., Лещева Т. С. Особенности подхода молодии пресноводных рыб к
сточнику искусственного света. — Зоот, курип., 1966, т. 14. Дислер Н. Н. Органы чувств системы боковой линии и их значение в пове
дении рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1960. Зуссер С. Г. Критика применения теорин тропизмов в изучении поведения
рыб. — Журн, общ. биол., 1953, т. 14, No 2. Зуссер С. Г. Суточные вертикальные миграции планктоноядных рыб.- Тр.
ВНИРО, 1961, т. 44. Зуссер С. ГРеакция ставриды на свет в зависимости от стеrtени ее накорм
легности.— Тр. ВНИРО, 1966, т. 60. Зуссер С. Г. Суточные вертикальные миграции морских планктоноядных рыб.
М.: Пищ. пром-сть, 1971. Касимов Р. Ю. Изменение отношения к свету и температуре у некоторых ви
дов Куринских осетровых в раннем онтогенезе. — В кн.: Осетровое хозяй
ство в водоемах СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. Касимов Р. Ю., Маршин В. горазвитни реакции на световые раздражите
ли в раннем онтогенезе у некоторых видов осетровых рыб й их гибри дов. — В киш.: Физиология и патология высшей нервной деятельности: На
уч. сообщ. 1965, ВЫП. 3. Кожов М. Л. Кивотный мир озера Байкал. Иркутск: Огиз, 1947. Кожов М. и. Вертикальное распределение планктона и планктоноядных рыб
оз. Байкал. — Вопр. Ихтиологии, 1954, вып. 2. Кожов М. М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во Аии СССР, 1962. Кожов М. м, осуточных ритмах в поведении пелагических животных оз. Бай
кал. — Изв. СО АН СССР Сер. биол.-мед. наук, 1963, т. 12, No 3. Кончина Ю. В. Питание сигов и хариусов в районе Ушканьих островов
оз. Байкал. — Вопр. Ихтиологии, 1968, т. 8, вып. 3 (50). Коряков Е. А. Бычкообразные рыбы Байкала. — В кн.: Рыбы и рыбное хозяй
ство в бассейне оз. Байкал. Иркутск, 1958. Коряков Е. А. Пелагические бычковые Байкала. М.: Наука, 1972. Краснощеков С. И. обиологии молодин байкальского омуля. — Науч.-техн. бюл.
ВНИОРx, 1958, No 6/7. Меб Я. Вынужденные движения, трoнизмы и поведение кивотииЫx/Пер. с англ.
М., 1924. Лещева т. с. Образование оборонительных рефлексов при подражании у ли
чинок плотвы (Rutilus rutilus L.).- Вопр. ихтиологии, 1968, т8, вып. 6 (53).
16 Заказ No 783
233
Лещева т. с. Образование оборонительного рефлекса у молоди рыб. — В кн.:
Тез. Молодик. паунч. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. В. И. Лен
па. М.: ИЭМЭЭlf Aй СССР им. А. Н. Северцева, 1970. ещева Т. С. Особенности образования оборонительных реакций на хипника
у молоди стайных рыб. — В кн.: Экологические и эволюционные аспекты
поведения животных. М.: Наука, 1974. Ловецкая А. А. ореакции кильки на свет. — В кн.: Тр. Совещ. по физ0:10
гии рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1958. Мантейфель Б. ии. Вертикальные миграции морских организмов: и. Вертика:ТЬ
ные миграции кормового зоопланктона. — Тр. Ин-та морфологии экивотных
AIL СССР, 1960, вып. 13. Мантейфело Б. П. Вертикальные миграции морских организмов: й. Об атап
тивном значении вертикальных миграции рыб — планктофагов. — Тр. lit
та морфологии животных АН СССР, 1961, вып. 39. у Маитейфель Б. П. Трофология и поведение гидробионтов. — В кн.: Трофология
водных животных. М.: Наука, 1973. Мангейфель Б. П., Гupca й. И., Лещева С. С., Павлов Д. С. Влияние изменят)
щейся освещенности на образование и распределение стaй у рыб. — В кн.: Питание хищных рыб и их взаимоотношение скормовыми организмами.
М.: Наука, 1965. Мишарин К. И. Кбиологии икры и молодии некоторых промысловых рыб
o3. Байкал рекir Ангары.— Тр. Вост.-Сиб. ун-та, 1942, т. 2, вып. 3. Б)
логия. Никоноров И. В. иов рыбы на свет. М.: Рыб. хоз-во, 1963. Павлов Д. С. Оптомоторная реакция и особенности ориентаций рыб в потоке
воды. М.: Наука, 1970. Павлов Д. С., Сбикин Ю. Н. Изучение спектральной и пороговой чувствите. Ib
ности зрения рыб методом оцтомоторной реакции. — В кн.: Поведение и
рецепции рыб. М.: Наука, 1967. Пастухов В. Д. Питание байкальского тюленя.– В кн.: Лимнологические ис
следования Байкала и некоторых озер Монголии. (Тр. Лимвол. ин-та со
А? СССР; Т. 6 (26) ). Помазкова Г. И. Зоопланктон оз. Байкал: Дис. канд. биол. наук. Иркутск,
1970. Попов г В. Материалы к изучению оборонительных условых рефлексов у
мальков рыб. — Журн. высш. перв. деятельности, 1950, т. 3, вып. 5. Привольне в Т. И. Реакция рыб на свет. — Вопр. ихтиологии, 1956, вы ии. . Протасов В. Р. Реакция некоторых черноморских рыб на свет. — Вопр, йxTй
ологии, 1957, вып. 9. Протасов В. Р. Некоторые функциональные особенности сетчатки глаз 9 в Ов
рыб Баренцова моря. — Вопр. Ихтиологии, 1960, вып. 14. Протасов В. Р. О реакциях рыб на свет в связи с особенностями их световос
приятия. — Вопр. ихтиологии, 1961а, т. 1, вып. 3. Протасов В. Р. 11екоторые функциональные особенности зрения и их биолог
ческое значение в жизни 8 видов рыб Черного моря. — Тр. Ин-та морфо
логии животных АН СССР, 1961б, вып. 39. Протасов В. Р. Зрение и ближняя ориентация рыб. М.: Наука, 1968. Протасов В. Р., Алтухов Ю. П. Исследования зрительно-двигательных без
условных рефлексов некоторых рыб (онтомоторные реакции).— Тр. Тla
радаг. биол. станции, 1960, вып. 16. Протасов В. Р., Голубцов К. и. Некоторые функциональные особенности г:Таза
трески и керчака. — Тр. Ии-та морфологии животных АН СССР, 1960,
Вып. 13. Протасов В. Р., сбикин Ю. и. Морфологические и функциональные особен)
сти зрения рыб. — В кн.: Биологические основы управления поведением
рыб. М.: Наука, 1970. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: Из;- во
AIL СССР, 1961. Сафьянова Т. Е., Демидов В. Ф. Отношение черноморской хамсы к искусстве'ri
ному свету в период размножения I нагула. — Тр. АзЧерНИРО, 1995.5; выд. 16.
2
Скрябин А, гБиология байкальских сигоп, : Ilаука, 1969. Соин С. горазмножении и развитии черного байкальского хариуса (Thiy
mallus arcticus hаicalensis Dybowski).— Зоол, курин., 1963, т. 42, выий. 12. Сорокин В. и. lалим оз. Байка.т. Новосибирск: Наука, 1976. стариков С., Топорков и. гк биологии обыкновенного Гольяна Большой
речки. -- 11:38. T510:1, -геоград. науч.-исслед. ии-та при ИГУ, 1965, т. 18,
вып. 1/2. Топорков и. Г. Биология молодин байгальского омуля.-- Тр. Всесоюз. гидро
биол. ()-ва, 1963б, т. 13. Топорков й, г Выращивание молодии байкальского ому:Iя разничными мето
дами, — в кин.: Пираткие сообщения о научно-исследовательских работах
3а 1961 г. Иркутск, 1963а. Топорков й, г ост и распределение моло; ии ом уля на Селенгинском метко
водье летом 1962 г. — В кн.: Сборник кратких сообщений и докладов она
учной работе по биологии и почвоведению, Иркутск, 1964а. Топорков 11. г 'ост и распределение молодин Омуля в ииосольском соре в
июне — июле 1962 г. — Там же, 1964б. Топорков И. Г. Биология молодин байкальского омуля: Автореф. дис. канд.
биол. наук. Иркутск, 1974. Тугарина й, Я. Байкальские хариусы. — В кн.: Рыбы и рыбное хозяйство в бас
сеuне оз. Байкал. Иркутск, 1958. Тугарина и. Я. опитании белого байкальского хариуса Thymallus arcticus
baiсаlensis brevipinnis Sv. — Вопр. ихтиологии, 1961, т. 4, вын. 4 (33). Тугарина П. Я. йитание и рост молоди черного хариуса (Thymall us arcticus
baiсаlensis Dyb.) илепка (Brachymystax lenok (Pall.)) в южных притоках
Бакала. — Вопр. Ихтиологии, 1967, т. 7, вып. 4 (45). - Устюжанина-Гурова Л. А. Питание и пищевые взаимоотношения бентосоядных
рыб. -- Тр. Лимнол. ин-та со АН СССР, 1971, т. 12 (32). Черняев Ж. А. Эмбриональное развитие байкальского омуля. М.: Наука, 1908.