Плодовитость рыб как популяционное приспособление.
Плодовитость организмов издавна привлекала внимание ученых. Еще Аристотель писал: «...Множество рожденных зачатков погибает. Поэтому-то род рыб отличается плодовитостью: ведь природа большим количеством возмещает гибель» [Аристотель, 1940J.
Ч. Дарвин исходил из положения: «Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна происходить борьба или между особями того же вида, или между особями раз личных видов, или с физическими условиями жизни» [Дарвин, 19371. Положив в основу своей теории геометрическую прогрессию размножения, далее Ч. Дарвин оговаривается: «Но настоящее значение многочисленности яиц или семян заключается в том, чтобы покрывать значительную их убыль, вызываемую истреблением в ка ком-нибудь периоде их жизни, а этот период в большей части случаев бывает очень ранний. ...Значит, во всех случаях среднее число животных или растений только косвенно зависит от числа яиц или семян [Дарвин, 1937].
Плодовитость рыб, колеблющаяся в пределах от сотни яиц у колюшки до 300 млн. икринок у луны-рыбы, подверженная изменениям под влиянием различных внутренних и внешних факторов, привлекала и привлекает особое внимание исследователей. Можно сказать, что плодовитость рыб и ее динамика изучены лучше, чем многих других групп организмов.
Плодовитость представляет собой одно из важнейших экологических явлений, входящих в понятие «биология размножения» и обусловливающих существование популяций, развитие видов, формирование биоценозов. Явление плодовитости весьма сложно и трудно дать его однозначное определение. Поэтому в некоторых солдых руководствах по экологии, например Ю. Одума [1975, явление плодовитости игнорируется.
Глубоко исследовали плодовитость и ее роль в динамике населения С. А. Северцов (1941), Г. В. Никольский (1974а, бl п др. Обобщив способы выражения плодовитости рыб, применявшиеся разными учеными, Б. Г. Иоганзен (1950а, 1955al предложил их об щую классификацию, принятую Л. Е. Анохиной I 1969] и другим исследователями.
В настоящее время различают индивидуальную 'плодовитость (количество яиц или мальков, приносимых самкой за один сезон размножения), популяционную плодовитость (количество яи илц мальков, даваемое популяцией, которое может колебаться в зависимости от соотношения полов, возрастного состава производителей и т. ин.) и видовую плодовитость (количество потомства, приносим () го особью за всю ее жизнь).
Индивидуальная, популяционная и видовая плодовитость может выражаться в абсолютных цифрах и относительных показателях.
Б. Г. Иоганзен, Д. С. Загороднeвa [1950] подробно проанализировали показатели плодовитости сибирского ельца и факторы, ее определяющие. Б. Г. Иоганизен, А. Н. Петкевич (1958) рассмотрении плодовитость промысловых рыб Западной Сибири. А. Н. Гундризер 11968 предложил новый способ определения популяционной плодовитости.
Литература, рассматривающая разные аспекты плодовитости рыб, довольно богата. Ее обзор не входит в наши задачи.
Существуют две точки зрения на значение плодовитости в природе: формальная и экологическая. Согласно формальной концепции, плодовитость ведет к перенаселенности, а последняя — к внутривидовой конкуренции (согласно этой точке зрения необъяснима раз личная величина плодовитости у особей разных видов, изменение плодовитости с возрастом производителей, колебания плодовитости в разных популяциях и т. п.).
Представления относительно плодовитости как источнике геометрической прогрессии размножения, ведущей к перенаселенности | вытекающей из 11се борьбы за существование, являются еще весьма популярными, хотя давно показана их фактическая несостоятельности. Геометрическая прогрессия размножения существует лишь как возможность, реализующаяся крайне редко (например, в первые годы интродукции какой-либо рыбы в безрыбный водоем и т. п.). Перенаселенность может иметь место лишь временно, в случае не достатка пищи. Чаше же в природных условиях наблюдается педо населенность местообитанний, открывающая широкие возможности для акклиматизационных мероприятий.
Еще в 1860 г. А. Н. Бекетов показал прямую зависимость пло довитости от истребления. В этом истинный смысл большого количества яиц и семян. Ч. Дарвин в своей теорин исходил из противоположенного предположения — существования перенаселенности с вытекающей из нее внутривидовой конкуренцией. Подлиная сущность мальтузиаства и заключается в том, что плодовитость является источником бедствий для вида. На самом же деле плодовитость представляет собой одно из ведущих приспособлений вида, выработавшихся в процессе естественного отбора и обеспечивающих его существование.
Экологическая концепция рассматривает плодовитость как приспособление к выбиванию. Уровень плодовитости соответствует уровню гибели потомства популяции, что закрепляется в процессе эволюции.
Перейдем к рассмотрению фактического материала.
В. Г. Иоганзен, В. В. Кафанова, А. П. Петлина