Экологические аспекты поведения рыб оз. Байкал.
Знание поведенческих реакций рыб при питании, защите от хищников, миграциях, нересте и т. д. составляет научную основу, без которой невозможно ведение рационального рыбного хозяйства.
В настоящее время в Советском Союзе и за рубежом на основании изучения поведения рыб, в частности фотореакции широкое распространение в промысловом лове получило использование искусственного света для привлечения рыб. Теоретическая сторона привлечения рыб светом отражены в работах и. Г. Борисова (1950, 1955), С. Г. Зуссер (1953), И. В. ишкоторова (1963], В. Р. Протасо ва [ 1957, 196 1а, б, 1968), И. И. Гирсы (1970) и др.
Многие особенности поведения рыб находят проявление прежде всего при биотических взаимоотношениях, из которых наиболее важны пищевые и оборонительные. При этом большую значимость приобретает описанный Б. 11, Мантейфелем [1961, 1973] принцип «триотрофа», трехчленой биотической связи, направленной на лучшее добывшие пищи эффективную защиту от врагов. В свою очередь, биотические связи рассматриваются в неразрывном единстве с абиотическим условиями. Одним из важнейших абиотических факторов внешней среды является свет. Благодаря высокой прозрачности вод Байкала, свет, несомненно, имеет громадное значение в жизни рыб этого уникального озера. Свет создает необходимые условия для существования — возможности, ориентироваться в окружающей обстановке, служит сигналом, вызывающим пищевые и оборонительные реакции, и т. д. Освещенность водной среды является мощным регулятором суточного ритма вертикальных миграции пелагических животных. Профессор 11. . Кожов 1947 на основании многолетних наблюдений за жизнью толщи вод Байкалa впервые высказал гипотезу о приспособительном значении вертикальных Миграций планктонных организмов, рассматривая их Как адаптацию к питанию и защите от врагов. Более подробный анализ биологической сущности вертикальных миграций планктона и планктоноядных рыб дан в работах С. Г. Зуссер (1935, 1971) п Б. 11. Матейфеля ( 1960, 1961).
Fla Байкале и его бассейне проводятся мероприятия, связанные с проблемой интенсификации рыбного хозяйства и рациональным использовании рыбных ресурсов. Эффективность этих мероприятий будет в значительной степени зависеть от учета разных особенностей поведения рыб. В раскрытии этих особенностей наряду с Наблюдениями в природе существенное место занимали экспериментальные исследования.
Задачей наших исследований было изучение некоторых особенностей фотореакции у разных по экологии рыб в онтогенезе, пищевых и оборонительных биотических взаимоотношений у рыб в условиях различной освещенности. На Байкале эти вопросы исследовались впервые.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работы проводились на водоеме и в Аквариумной на Байкальской биологической стащи й научно-исследовательского института биологии при Иркутском университете им. А. А. Жданова в пос. Б. Коты с 1960 г. Изучались разные по экологии виды рыб: пелагические планктофаги — байкальский oмyль (Coregonus autum - nalis migratorius Georgi) | бычок-желтокрылка (Cottocomeplhorus grewingki Dyb.); дошый бычок песчаная широколобка ('aracottus kessleri Dyb.); придонные бентофаги — байкальский хариус (Thymal lus arcticus baiсаlensis Dyb.); сибирская плотва (Rutilus rutilus lacustris Pallas); сибирский елец (Leuciscus leuciscus baiсаlensis Dyb.); обыкновенный гольян (Phoxinus phoxinus Linne); типичные хищники — окунь (Perca fluviatilis Linne) й щука (Esox lirius Linne). Большинство исследованных рыб имеет промысловое значение.
Для выяснения поставленных вопросов нам пришлось применить различную методику. Общая характеристика й объем проведенных экспериментов даны в табл. 1.
Эксперименты по изучению реакции рыб на свет проводили в специальной светоизолированной комнате аквариумной в условиях фотоградиента. Использовали стеклянный аквариум размером 3,5х0,6х0,6 м. Один конец аквариума освещали при помощи камер с лампами накаливания в матовых плафонах, и сила света 10 степенно уменьшилась к противоположенному концу на четыре порядка (Волкова, 1963, 1970].
В опытах использовал рыб, выловленных в Байкале. Молодь Омуля и хариуса, выращивали из икры, выращивал в бассейнах типа пруда [Тонорков, 1963al.
Для изучения отношения к свету рыб при разном состоянии накормленности применяли методику С. Г. Зуссер ( 1961, 1966). Наблюдения проводили при дневном освещении, не превышающем 10 ЛиК. Освещености, измеряли с помощью люксметра типа 0-10). Выясняли отношение к свету сытых и голодных рыб. Одна группа рыб перед опытом питалась до полного насыщения. Другую содержали без пищи, и затем ежедневно проверяли их реакцию на свет в течение 3—5 дней летом и. 7— 10 дней зимой.
Проверяли отношение к свету рыб, кормящихся только на свету или в темноте.
Для выяснения особенностей поведения рыб у искусственного источника света в водоеме были проведены опыты с молодью Желтокрылки в прибрежной зоне открытого Байкала и с молодью окуня и плотвы в Посольском соре. Для привлечения молоди рыб использовали подводные источники света: 6, 12, 24 В лампы в стеклянной водонепроницаемой камере, с питанием от аккумуляторов. Для из
Таблица 1. Общая характеристика проведенной работы
Характер исследований
измерения подводной освещенности использовали люксметр тина I0-16. светофильтр которого был вмонтирован в водонепроницаемую капсулу из органического стекла и металла.
Отмечали состояние накормленности рыб до и после привлечения их светом.
Опыты по суточным изменениям пищевой и двигательной активности разных по экологии видов рыб проводили при естественной смене освещенности на открытой летней аквариумной площадке в бассейнах разного типа. В зависимости от условии опыта корм у рыб всегда был в избытке в течение суточного опыта, или рыб выдерживали перед опытом без пищи, а корм Вносили равными порциями через равные промежутки времени в течение суток. В качестве корма для молоди пелагических плантофагов - Омуля и желтокрылки — использовали коловраток, молодь дафний, а для рыб, начиная со стадии сеголетка — взрослых дафий, енцуру, гаммарид, отлавливаемых в Байкале. Количество корма, съеденного личинками и мальками рыб в разные часы суток, выражали в процентах. За 100 % принимали наибольшее число съеденных организмов в продолжение 30-минутного опыта.
Для старших возрастных групп омуля и других рыб-ихтиофагов в качестве корма использовали личинок и мальков желтокрылки и Омуля.
Одновременно проводили наблюдения за двигательной активностью рыб, определяя скорость их движения по секундомеру.
Для характеристики суточного ритма питания рыб в природе использовали общепринятый метод определения общих индексов наполнения желудков в различные часы суток, донолив его экспериментами по определению скорости переваривания пищи рыбами (Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях, 1961).
Для получения количественных показателей питания рыб в условиях различной освещенности опыты проводили в светоизолированой аквариумной. С молодью омуля и желтокрылки, с гольяном и песчаной широколобкой — в аквариуме размерами 60 х 40 х 35 см, который за заполняли водой до высоты 15 см, вставляли в него садок соответственно размерам аквариума, сделанный на планктоного газа. Сверху аквариума устанавливали футляр такой же, как и в фото градиентной установке с источником света. Доступность кормовых организмов для рыб определяли .ирий следующих показателях искусственно созданной освещенности: 1000; 100; 10; 5; 1; 0,5; 0,1; 0,01; 0,001; 0,0001 лк и менее, что отмечалось нами как темнота. Перед опытом рыб выдерживали 1-2 суток без пищи. При всех указанных освещенностях рыбам давали различный корм и учитывали съеденное его количество за равные промежутки 15-минутного опыта.
Со старшим возрастными группами омуля, щукой опыты про водили в бассейне диаметром 1 м.
Зрительные возможности исследуемых рыб изучали по методу оптомоторной реакции [Протасов, Алтухов, 1960; Павлов, 1970; Нав лов, Сби?ишI, 1967. о чувствительности зрения рыб судили по ве
220
личне пороговой освещенности, при которой прекращается опто моторная реакция (при световой адаптации).
Морфологические особенности строения системы органов боковой линии рыб исследовали по методике, применяемой профессором Н. Н. Дислером [1960], ии при непосредственной его консультации. Живых рыб окрашивали водным раствором мет??леновой си с последующей зарисовкой органов боковой линии под бинокуляром при помощи рисовального аппарата.
Наблюдения за суточны,и изменениями в стайном поведении рыб проводили в бассейнax-прудах, бетонных бассейнах диаметром 4 м при естественной смене освещенности и с применением искусственного освещения в светоизолированной аквариумной. В опытах использовали сытых и голодных рыб, наблюдая за формированием их стаи в присутствии или в отсутствии кормовых организмов.
В экспериментах по образованию оборонительных условных рефлексов у молоди омуля на основе зрительного контакта использована методика, разработанная в лаборатории И. П. Павлова, примененная на рыбах Е. М. Богомоловой и др. [19581, Т. С. Лещевой [1968, 1970]. Оттуда же заимствованы удобные в работе термины: «артисты» и «зрители».
Л. А. Волкова