Роль олигохет и пиявок в экосистемах водоемов Запад ной Сибири.

В комплексе донных организмов, населяющих внутренние водоемы различных типов, важная роль в биологических процессах при надлежит малощетинковым червям и пиявкам. Общеизвестен факт, что водные олигохеты имеют большое значение в круговороте веществ в водоемах как биофильтраторы и ускорители минерализации органических веществ; они активно участвуют в самоочищении водоемов, особенно при антропическом загрязнении. в результате активной деятельности они существенно изменяют микробиологическую обстановку и ферментативную активность среды (Соловьев, 1922; Чекановская, 1962, и др.).

Обладая ценными питательными свойствами [Яблонская, 1935; Григялис, 1966; Кузьмина и др., 1979; и др.), олигохеты и пиявки используются в питании многих промысловых рыб [Луки й, 1957, 1962; Поддубная, 1962; Житенева, 1971; Ярошенко и др., 1972), а многие представители олигохетофауны представляют объект искусственного разведения в интересах рыбоводства [Тимм, 1972, 1974).
Отсюда становится понятным, что основная задача должна решаться в аспекте выяснения оценки червей в биологической продуктивности водоемов Западной Сибири.
Изучение систематического состава червей Западной Сибири начато еще во второй половине прошлого столетия. А. Е. Воскресенский (1859] изложил факты о нахождении медицинской пиявки в различных губерниях России, в том числе в нескольких районах Западной Сибири. По этому поводу он писал: «Западную Сибирь можно назвать одною из богатейших стран пиявками, за исключением, разумеется, самых северных областей ее, в которых и быть не может пиявочных месторождений по климатическим условиям; По зато западные, южные и юго-восточные уезды Тобольской и Томской губернии обладают множеством болот и озер, изобилующих несметным миллионами пиявок... Весьма хорошие месторождения пиявок находятся в Тюменском уезде... Не менее богатые пиявками водохранилища находятся в Омской области, особенно в южных ее пределах, по сю сторону Иртыша...» Далее автор констатирует, что «все южные губернии, от Томска к югу, а также водоемы Кулунди и

ТАБЛИЦА 1. Видовой состав и распределение малощетинковых червей и пиявок в различных регионах Западной Сибири

ской и Барабинской степей содержат миллионы пиявок и могут быть пазваны богатейшими резервуарами этих животных» (с. 172— 17:5).
В настоящее время по этому вопросу складывается другое представление. Еще В. Плотниковым (19071 по коллекционным материалам из Алтая и Е. И. Лукиным (1955а, бl по сборам Б. Г. Иоганзена в 30-е годы из Барабы найдены лишь единичные экземпляры медицинской пиявки. Как показали наши специальные исследования и гидробиологические работы в последние годы, проведенные в раз личных районах Западной Сибири, медицинская пиявка здесь не обнаружена.
Последующими усилиями liемогих специальных исследований коллекционного материала [Михаельсети, 1935; Плотников, 1907; Малевич, 1949; Лукиип, 1955а, бl, собственных сборов [Светлов, 1947; Петрушевский и др., 1948; Семерноии, 1970; Залозный, 1972а, 1973а, б, 1976, 1979а, б; и др.), проведенных общегидробиологических ра - бот наиболее полно выявлени систематический состав 0,11Iroxет (15) и пиявок (14) (табл. 1).
Основноии водной артерией изучаемого региона является р. Оби, — одна из крупнейших рек нашей страны.
Река Обь простирается от устьев рек Бии и Катуни (последи не лежат целиком в пределах гор Алтая) до Обской губы и прорезает несколько ландшафтных зон (степную, лесостепную, таежную, лесотундровую и тундровую), что обусловливает смену одного экологического комплекса червей другим.
Как отмечает Б. Г. Иоганзен (1953), «огромная территория, разнообразные географические ландшафты, весьма различный характер рек — от горных потоков До заморных болотно-таежных речек, и не менее разнообразные типы озер — от ультра олинготрофийных до супер Эвтотрофийных и дистрофных, разная степень минерализации, загряз ненности и заморности во — все это создает предпосылки Д.Тя не равномерного распределения представителей... на территории бас сейна и образования отдельных характерных комплексов форм» (с. 14).
Многолетние исследования многих авторов дают нам возможность провести анализ с целью выяснения характерных комплексов олигохет и пиявок, выявить естественные районы, различающиеся по числу видов, и установить их значение как компонентов в био логических процессах экосистем водоемов Западной Сибири.
Всю территорию Западной Сибири принято делить на Западно Сибирскую равнину (85 % всей площади) и Алтайскую горшую стра пу (15%).
Водоемы Алтая располагаются на большой высоте (до 2000 м над уровнем моря и более) и, как правило, ультраонготрофного типа. в пределах этого района довольно хорошо изучено Телецкое озеро, относящееся к глубочайшим водоемам СССР.
Для обследованного озера отмечено 16 видов олигохет (Михаель сеи, 1903; Малевич, 1949] и 4 вида пиявок [Лепишева, 1949]. Опии санные два новых вида (Pelodrilus ignatovi, Rihayacodrilus lepnevae) до последнего времени нигде, кроме этого водоема, не найдены.
127
обстоятельные исследования С. Г. Лепшневой [1937, 1949: нар 1 позволили ей выделить в Телецком озере три экологические зоны: литораль, сублитораль | профундаль, различающиеся как по составу, так и по продукционным возможностям гидробионтов. Эти различия в каякдой зоне обусловлены прежде всего приспособление организмов к грунтам и температуре воды.
е вдаваясь в подробные сопоставления и различия олигохет) - фауны оз. Телецкого как в целом, так и на отдельных акваториях, отметим лишь, что прибойная песчаная и галечная полосы Телец - кого озера населены организмами бедно. В более глубоких горизонтах литорали появляется комплекс широко распространенных олигохет (Chaetogaster diaphanus, Ch. diastrophus, Nais pseudobtuisa, Limnodrilus udеkеmianus и пиявок (Erpobdella octoculata, Glossiphho nia complanata). Этин виды дают максимальную частоту встречаемости на заиленном грунте затишно-зарослевой литорали, которая характеризуется обилием легкоусвояемой органической массы. В биоценозах каменистой зоны продуцирование олигохет и пиявок незначительно. Средняя плотность поселения малощетинковых чер вей 170 экз/м? (или 43,7 % всего бентоса), а биомасса 0,28 т/м* Гили 442,0%; Лепиева, 1966).
в области возрастания глуби таи,идиыии комплекс олигохет полностью исчезает и заменяется тубифицидами (Limnodrillus pro fundicola, Pelodrilus ignatovi, Tubifex tubifex, Spirosperma ferox), количество которых колеблется от 50 до 940 экз/м? (до 68% общего состава) с биомассой 0,5—5,0 г/м*. В пелофильных биоценозах встречаются немногочисленные пиявки Glossiphonia complanata, Piscicola geometra.
В профундали озера фауна становится монотонной. В минерализированных илах при постоянно низкой температуре на дне, но в условиях изобилия кислорода в бентосе преобладают малощетинковые черви (Bythonomus lemani, Pelodrilus ignatovi, Haplotaxis gordioides, Rh. lepnevae), представленные, по выражению И. И. Малевича 119491, стенотермными, холодноводными формами, заселяющими исключительно или по преимуществу глубоководную зону озера. По величине биомассы эти виды составляют до 87 % глубоводного бентоса.
Исходя из состав бентоса и его количественного учета, наиболее продуктивными участками дна Телецкого озера являются сублитораль и отчасти верхняя профундаль, представляющие последнюю Глубинную зону, широко используемую рыбами в качестве кормо вого участка площади дна [Лепишева, 1950].
Обследованные нами высокогорные озера Сарулу-коль, Талдуколь и др. (высота над уровнем моря 1800-2200 м — Улаганский район) характеризуются бедностью видового состава олигохет (9 ви дов) и пиявок (4 вида). На каменистой литорали, среди обрастания нитчатых водорослей и заиленном песке отмечается массовое скопление пиявок Erpobdella octoculata, Protoclepsis tessulata, Glossipho nia complanata (10— 340 экз/м?). Основное ядро малощетинковых червей составляют в порядке убывания Tubifex tubifex, Limnodri lus hoffmeisteri, L. profuundicola, Chaetogaster diastrophus, Nais barbata.
По количеству организмов преобладающее значение принадлежит моллюска, личикам хирoномид и гаммарусам. Олигохеты составляют до 30,5 % по количеству и до 14,9 % по биомассе бентоса. Наши материалы в значительной степени перекликаются с данными С. Г. Лепшевой [1933, 1950 по высокогорным озерам Горного: Алтая.
Бассейн Верхней Оби (от слияния рек Бя 1 Катунь до устья р. Томь) изобилует разнотипными водоемами. Само русло Оби испытывает на себе влияние близлежащей горной системы Алтая,
В Верхней оби отмечается различие в заселенности отдельных субстратов. Олигохеты в основном приурочены к затишным участкам с заиленным песком илом, являющимся наиболее благоприятным в экологическом отношении для развития червей. В таких биотипах С. Г. Лепнева (1930) отмечает олигохет Stylаria lacustris, Ophidonais serpentina, Potmothrix hammoniensis, Limnodrilus udeke mianus, Spirosperma ferox, которые по своей экологии принадлежат к группе, связанной с реками и большимй стоячими водоемами.
Судя по имеющимся в'нашем распоряжении материалам по олигохетофауне Верхней Оби в районе Новосибирска (в 720—770 км от слияния рек Бия и Катунь), происходят сукцессионные преобразования в составе червей, выразившиеся в увеличении доли най дидного комплекса (11 видов), хотя руководящее значение по обилию остается за тубифицидами (Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex и Spirosperma ferox, до 215 экз/м?). В настоящее время оли гохетофауна Верхней Обн насчитывает 26 видов, среди которых впервые отмечены Veydovskyella comala, Naiѕ еlinguis, N. bretsche ri, Dero digitata, Limnodrilus claparedeanus, Propappus volki P., характеризующиеся неравномерным распределением по биотопам и встречающиеся с довольно низкой численностью (до 40 экз/м*), особенно на песчаных биотопах.
Концентрируясь главным образом в береговой зоне реки, олигохеты достигают здесь наибольшего развития, особенно в местах с более пониженной проточностью и с повышенной интенсивностью заиления грунтов (до 2,086 г/м*, что составляет 88,01 % всего зообентоса; Романова, 1963). Однако локализация олигохет наблюдается и на илистом песке и песчаном ииле, которые характеризуются довольно высокими показателями биомассы червей — от 0,09 до 0,68 г/ar? (14%) (Петкевич. Иоганзен, 1958).
Фауна пиявок Верхней Оби бeдна в количественном отношении и небогата видами. Данные Е. И. Лукинга (1955а, бl свидетельствуют о наличии всего лишь 4 видов: Erpobdella octoculata, E. testacea, Glossiphonia compilanata, Helobdella slagnalis, которые весьма скромно населяют лишь крупную гальку и илистый песок и дают незначительную биомассу — от 0,48 до 1,2 г/м? [Петкевич, Иоганзен, 1958; Романова, 1963).
После зарегулирования стока Верхней Оби плотиной Новосибирской ГЭС в водохранилище в связи с его высоким водообменом произошла передислокация иловых отложений, что создало для донных организмов динамичность среды обитания Благовидова, 19969al.
В перио; формирования водохранилища продолжалась смеша реофильного комплекса гидробионтов пелореофильным, петофильным риторильным, что привело к расширению видового состава черве иt и увеличению йх количественных характеристик.
Олигохеты в водохранилище являются постоянным компонентами зообентоса и как гомотопые организмы используются рыбами в пищу, особенно в период их нагула, когда происходит резкое с 1 жение кормов в связи с вылетом хирономид. В. М. Круглова и другие исследователи отмечают, что Вылет хирономид вызывает пit 2—3 месяца изменение постоянства биоценозов, в нем начинают доминировaть Олигохеты.
Для Новосибирского водохранилища известны 13 видов олгохет и 8 видов пиявок (Благовидова, Залозпыии, 1976.
Пространственное распределение олигохет, однако, не отличается значительной степенью агрегированности. У наиболее массовых видов (Tubifex й L. hoffmeisteri) скопления особей довольно равномерны лишь на серых илах, господствующих как на русловых участках, так и открытых пространствах затопленной поймы и в больших заливах. Приуроченость других видов олгохет, особен по надид (Nais barbata, N. variabilis, Stylаria lacustris, Riрistes parasita), четко обнаруживается на участках слабозаиленных грунтов мелководий, заросших макрофитам I, обладающих довольно выс ким продукционными возможностями, которые, по мнен) Л. А. Благовидовой (19096 могут быть после соответствующей мелиорации и устройства нагульных хозяйств использованы для повышения рыбопродуктивности Обского моря.
Многолетние стационарные наблюдения показали, что в процессе становления и стабилизации биологического режима водоема олигохеты характеризовались довольно высоким й показателями. Наиболее продуктивными биотопами для червей оказались серые илы Среднего плеса (2,7 г/м*), Ирменского плеса (3,8 г/м?), Приплотиного плеса (2,9 г/м?), составяющие до 40% биомассы зообентоса
Благовидова, 1969в). Основная роль по удельному весу везде при падлетки тубифицидам, главным образом Tubifex tubifex, Limnodri lus hoff meisteri, являющимся наиболее частыми и обильными в зоне мелководий, но особенно на больших глубинах (до 19 м), дающие максимальную численность (о 1000 экз/м*).
В среднем биомасса олигохет по сезонам колеблется в пределах 0,412—0,115 г/м?, составляя от 5 до 23% общей биомассы бентоса. Наибольшие их биомассы приурочены к участкам русла за счет высокой численности тубифид (Благовидова, 1976).
Аналогичные изменения развития червей наблюдаются и в Бухтарминском водохранилище, сформированном за счет исходных водоемов — р. Иртыш, нижнего течения его притоков, пойменных водоемов и оз. Зайсан. В отличие от ранее исследованного оз. Зайсан и Нельзина, Масленникова, 1938), где в составе бентоса олигохеты занимали всего 23% с ведущей ролью в отдельных биотопах Timnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex, во вновь образованном во поеме малощетинковые черви относятся к числу доминирующих видов, частота встречаемости которых колеблется от 60,2 до 81,6% лошой фауны (Tютеньков, 1972). Своего максимального значения они достигают в глубоководной зоне (20 м и более) и составляют основу макрозообентоса (1100 экз/м2 и 6,45 г/м2; Шендрик, 1972). Остаточная биомасса червей по всему водохранилищу 1,02 г/м? при средней численности 263 экз/м? [Козлятки и др., 1973].
Состав пиявок Новосибирского водохранилища складывается из 9 видов, среди которых наибольшее значение имеют Piscicola geo metra, Irelobdella ѕtаgnalis, Erpobdella octoculata. Необходимо отметить, что послединий вид в первые годы существования водохранилища претерпевал значительную сезонную периодичность и в ряде случаев отмечалось исчезновение этой пиявкин из привычных для ее обитания биотопов [Благовидова, Залозиыии, 1976). В последнее время она оказалась самой многочисленной, встречаясь на макрофитах и илах заливов на глубине до 10 м и более. Подобное вза селении новых биотопов некоторыми видами червей указывалось для Куйбышевского и других водохранилищ Лукин, 1976. Удельный вес же осталыIых видов пиявок в зообентосе водоема занимает весьма скромное место, за исключением, по-видимому, эктопаразитов рыб, которые в свободном состоянии обнаруживаются значительно реже. В ряде случаев, например, Piscicola - geometra приносит ощутимый вред рыбному хозяйству. По данным Э. 11. Скрипченко [1972), экстенсивность заражения осетра этой пиявкoй доходит до 64%, а интенсивность — до 21 экз. По нашим наблюдениям, обыкновенная рыбья Пиявка Верхней и Средней Оби паразитирует на стерляди, бычке-подкаменщике, щуке, карасе, причем интенсивность заражения не превышала 4-5, а экстенсивность у отдельных видов, например, стерляди, доходила до 30%, у карася — до 9% 1Залозный, 1976).
Численность и биомасса червей притоков Верхней Оби представляет довольно пеструю и динамичную картину. Большие скоро сти течения налагают свой отпечаток на биоценозы песчаных и иных грунтов. Лишь на отдельных участках, в местах аккумуляции ила, происходит заселение их червями. В реках Бия и Катунь олигохеты занимают биотопы заиленных песков и галечников, где биомасса малощетинковых червей незначительна и колеблется от 0,001 (р. Катунь) до 0,228 г/м? (р. Бия), а пиявок — до 0,002 г/м*, что составляет 7-11 % биомассы макробентоса. Незначительную биомассу олигохеты дают на разных грунтах и в других притоках Верхней Оби: реках Ануй, Чарыш, Барнаулка, Чумыш, Алей и др. На более продуктивных биотопах (заиленный песок и глина) био масса олигохет минимальная, достигающая 0,021 г/м”, а пиявок — до 1,284 г/м? [Романова, 1963).
Существенные изменения биопродуктивности зообентоса отмечаются в более крупном и достаточно хорошо изученном притоке Верхней Обии -- р. Томь и водоемах ее поймы. В ряде работ по изучению гидрофауны бассейна нижнего течения р. Томь зарегистрировано для исследованных водоемов 37 видов малощетинковых червей Светлов, 1947; Залозпый, 1973б; ии др. и 11 Ви,ов Пявок [Круглова, 1951; Луки, 1955а, б; Залозный, 1976].
Судя по результатам исследований, в населении речных вод среди олигохет и пиявок фаунистических отличий обычно не обнаруживается ибо ош касаются крайне малочисленных видов случайны. В видовом отношении малощетинковые черви весьма разнообразны и представлены преимущественно пандидам й (14 видов), среди которых превалируют Ophidonais serpentina, N. variabilis, N. barbata, Uncinais unсinata, Chaetogaster langi. Вместе они составляют 6,2— 26,1 % общей численности олгохет. К большой группе малочисленных, но постоянно встречающихся видов относятся Chaetogaster diastrophus, Naiѕ еlinguis, Dero digitata и др., обильно которых не превышает 20 — 30 экз/м*. Заслуживает внимания па хождение в р. Томь солоноватоводного Paranais frici (Залозный, 19765). Обитание: в речных водах тубифици;, особенно Limnodrilus hoffmeisteri и Tubifex tubifex, определяет основу динамики обилия й биомассы онигохет.
Само русло Томи и ее притоки по продуктивности отдельных биотопов может иметь определенное значение только на участках занятых песчаных и песчано-галечных грунтов прибрежных зон с замедленным течение воды. В этой части рек летняя средняя биомасса олигохет составляет 0,32 г/м? с крайними колебаниями от 0,06 до 0,87 г/м”, а пиявок — 0,17 — 0,4 г/м?. Основная роль по удельному весу почти везде принадлежит тубифидам, главным образоли Tubifex tubifex Limnodrilus hoffmeisteri, a Пиявкам рода Glossiphonia, Erpobdella. При сравнении материалов по бентосу (Иоганзен и др., 1951; Фанизова, 1973] р. Томь и ее притоков (реки Ушайка, Басадака, Черная и др.) отмечаются весьма существенные колебания червей. Так, в черной речке основное значение при надлежит олгохетам (1,2 г/м?) и пиявкам (1,5 г/м*), тогда как в Том I, Басандаишке й других реках черви уступают моллюскам и Личинкам хирономид, составляя до 20 % состава биомассы бентоса. Интенсивное развитие (олигохет выражено в местах бытовых и промышленных сбросов, 3десь о представляют почти единственную группу зообетоса, развиваясь до 7000 экз. м? и более.
в биологическом отношении пойменные водоемы р. Томь значительно отличаются от речных вод. Они обеспечивают относительную стабильность экологических условий, в результате чего развивается богатая фауна. Основной фон Донных организмов представлен преимущественно фитофилам й елорин.Тамир благодаря развитию пышной водной растительности и иловых отложений. Отличительной особенностью является большое развитие олигохет (Stylаria lacustris, Ripistes parasita, Nais barbata, N. variabilis, Limnodrilus hoffmeiste ri, Tubifex tubifex, Lumbriculus variegatus), достигающее до 30— 40% общего количества животных.
По нашим данным материалам осенне-зимней съемки [Файзова, 1973, обилие олигохет колеблется от 10 до 2460 экз/м*, пиявок — от 5 до 33 экз./м*. Основную массу составляют моллюски и личинки хирономид; олигохеты в общей величине биомассы только как исключение и имеют большое значение. При колебаниях общей биомассы бентоса 0,1 — 80,1 г/м? а долю олгохет приходится от 0.25 до 3,96 г/м”, пиявок — 0,5— 12,9 г/м?.
Специальные исследования динамики донных сообществ водоемов окрестностей Томска, проведенные Б. Г. Иоганзеном (1951), Б. Г. Поганзеном, Л. В. Файзовоии (1979], показали закономерное перераспределение соотношения их слепости и биомассы в течение года и направлено увеличение количественных показателей от текучих вод к стоячим.
Из этих материалов следует, что в водоемах Томи явно проявляется синхроность изменений летiШих посетих биомасс. Иногда динамика олигохет имеет промежуточный характер между динамикой их осенних и весенних биомасс, что связано с гидробиологическим условиями в отдельные годы. Общей закономерностью для всех водоемов бассейнa является повышение биомассы Малощетинковых червей от лета к осени и зиме и минимум иx летом, Аналогичная картина годовой динамики червей отмечена для ряда водоемов Верхней и Средней Оби (Благовидова, 1963, 19696], Верхнего Чулыма [Христенко, 1953].
Бассе й Сре;queй Оби расположен между устьями рек Томь и Иртыш и занимает обширную территорию центральной части Западно-Сибирской низменности. Средняя Обь нее крупные притоки (реки Чулым, Кеть, Тым, Вах, Васюган й др.) образуют систему придаточных водоемов и широкие поймы с заливными озерами. На водоразделах рек расположены непойменые «материковые» озера и болота.
Характерной особенностью рек с заболоченным й бассейнами является содержание в наших большого количества растворенных и коллоидных органических веществ, вызывающих зимний замор. Заморный район р. Оби начинается с устья Кети и охватывает обширную (1,3 мл й. км”; Мосевич, 1947) область таежной зоны, причем недостаток кислорода в воде возрастает вниз  по течению До устья Оби и южной части Обской губы. Казалось бы, предельно глубокий дефицит кислорода в зимнее время может существенно снизить продуктивность водоемов. Специальные исследования Ц. И. Иоффе 11947, З. А. Филатовой (1948) и других убедительно показали, что в районах, где наблюдаются зимне заморные явления, бентосные организмы, особенно обладающие широкой экологической валент иностью, все же благополучно переносят неблагоприятные условия и на отдельных участках образуют высокую плотность популяции.
По бентосу водоемов бассейна Средней Оби имеется обширная литература, отражающая продукционные данные различных групп гидробионтов. На фоне макробeнтического сообщества организмов в различных типах водоемов олигохеты, а иногда пиявки имеют довольно высокую частоту встречаемости и играют важную роль в биомассе. За период исследований выявлено 50 таксонов олигохет и 12 видов пиявок, на долю которых приходится 40—60% численности и 14 -- 25 % биомассы всего макрозообентоса водоемов Средней Оби (Залозный, 1979а, б].
Продуцирование обеих групп червей в Средней Оби и ее при токах паходится в прямой зависимости от типа грунта, особенности которого, в свою очередь, зависят от скорости тeчeния. Почти совсем безжизненными оказались меиали русел рек вследствие подвижности на дне чистых песков (как по мощности, так и по площади занимают первое место), создающих неустойчивый субстрат для обитания червей. В русле, на фарватере, изредка встречаются Limnodrillus udеkеmianus, Tubifex ignotus с численностью до 20 экз./м?, а биомасса бентоса, по Л. А. Благовидовой (1963), не достигает 1 г/м?.
Изменение показателей численности червей в реках находится в непосредственной зависимости от накопления ила. На заиленном песке и й истых биотопах олигохеты составляют 31,9% от общего числа организмов й 24,4 % по биомассе Романова, 1949]. Постоянными компонентами данных участков являются Chaetogaster langi, Uncinais uncinata, Limnodrilus hoffmeisteri, T. tubifex CYCJI ностью до 120 экз./м? [Залозный, 1972б]. Встречаемость последних двух видов достигает соответственно 42,0 и 14,0% (Иоганзен, Фай зова, 1978). Пиявки (Erpobdella octoculata, Helobdella ѕtаgnalis) не образуют большой плотности (5— 15 экз./м?) и биомассы (0,06 г/м?), хотя на кагелистой литорали их обилне возрастает до 80 экз./м”.
Данные исследований р. Иртыш и его притоков (рекй Тобол, Конда, Тавда, Вагай и др.) показывают, что по сравнению с Обью качественный состав олигохет и их количественное развитие не отличаются заметным превосходство, даже наоборот (Залозный, 1973al. Особенно обильным развитием малощетинковых червей выделяются лишь илистые грунты заливов с замедленным течением. По Ц. И. Иоффе (1947), здесь олигохеты присутствуют в 100 % проб. Качественный состав последних представлен Т. tubilex, Limno drilus holf meisleri, L. udеkеminus и др., численность которых колеблется от 40 до 6520 экз./м”, в среднем — 700 экз./м? Долги и др., 1973). Биотопы уплотненной и мягкой глины, песчано-илистые и особенно песчаные беды червями, 1х массовое скопление на даir иных грунтах может служить индикатором аккумулятивных процессов у дна реки.
в генетическом ряду придаточные водоемы Средней Оби являются переходным типом от речных вод к поименным и характеризуются богатым развитием донной фауны в качественном отношении и количественном развитии. Олигохеты во многих донных биоценозах по численности составляют до 44,0% макробентоса, в некоторых водоемах их количество доходит до 3325 экз./м* | выше (Poманова, 1949. Обилие олигохет (Limnodrilus hoffmeisteri — индекс доминантности 14,5; Tubifex tubiflex — 1,26; L. udеkеmianus — 0,40) ТИоганзеии, Файзова, 1978) и пиявок (Glossiphonia concolor, Er pobdella octoculata, Protoclepsis lessulata), несомненно связано с большим разнообразием биотопов и наличием водной растительности. В летнее время общая биомасса бентоса выше, чем в реках, и колеблется от 10,6 до 23,5 г/м? и более, а биомасса червей — от 14 до 65,1 г/м? (Залозный, 1972б].
Бассейн Средней Оби изобилует пойменными водоемами. Они разнообразны по форме, глубине, зарастаемости макрофитами, по степени заморности и другим признакам. Фауна олигохет пойменных озер самая многочисленная (32 вида, или 74,4 % общего числа видов олигохет бассейна Среднеии Оби). неоднородность их состава обеспечивается не только пело- и псамофильными, но и фито фильными видам й. В прибрежной полосе, в зоне зарослей, доминируют панидды, представленные Stylаria lacustris, S. fossularis, Riрis tes parasita, Chaetogaster diaphanus, Nais variabilis и др. Из тубифицир в литоральной профундальной зонах озер населены преимущественно Lininodrilus hoffmcisteri, Tubifex tubifex, Spirosperma ferox, L. variegatus й др.
По рыбохозяйственному значению среди поименных водоемов можно выделить три группы Вовик, 1951; Иоганзенi, 1972: озера низкого, среднего и высокого уровня заливания, которые различаются по минерализацию й гумификации органических веществ, имеют различную продуктивность.
Пойменные озера низкого уровня заливания являются наиболее молодым по происхождению. Он располагаются в низких участ ках поймы рек в большинстве цепочкой и ежегодно связаны с реками, причем эта связь кратковременно может теряться только в межень. В этих водоемах постоянно происходит обмен водных масс, интенсивное отложение илов.
Для данной группы озер характерно массовое развитие тубифицид (Tubifex tubilex | Limnodrilus hoffmeisteri), которые нередко составляют высокую плотность популяции - до 2— 3,5 тыс. экз./м* [Благовидова, 1963]. Обилие пиявок (Helobdella ѕtаgnalis, Glossipho nia heteroclita, G. complanata) не превышает 80 экз./м*. В целом обилие донной фауны (в среднем 1170 экз./м*) и высокая ее биомасса 47,1 г/м*) делают эти озера хорошими кормовыми угодьям Для тyводных рыб Оби и ее притоков.
Пойменные озера высокого уровня заливания располагаются на периферий поймы, часто па ее границах, характеризуются не периодической связью с рекой, а лишь в годы особо высоких половодий. Озера сильно зарастающие, ежегодно заморные, накопление илов происходит ме;, 1ео. Олигохеты и пиявки в этих водоемах довольно разнообразны и представляют совокупность организмов, характерных Для илов, богатых органическими веществами. Вот
крытой частии озер встречаются Spirosperima ferox, Lunibriculus vi1 - riegatus, Tubifex tubifex и L. hof fmeisteri с преобладанием послед него. Среди пиявок превалируют Glossiphonia complanata, Erpobdel та осtосulаtа, приуроченные в своем распространении к прибрежным зонам. Биомасса червей варьирует от 0,24 до 0,98 г/м* при численности от 340 до 1700 экз./м2.
1Пойменные водоемы (соры) среднего уровня заливания характеризуются высокими количественными показателями развития олигохет, при ограниченном их видовом разнообразии и доминировали в прибрежье Stylаria lacustris, Nais variabilis, Chaetogaster linnaei, и др., а в профундали Spirosperma ferox и L. variegatus. Как отмечает Г. П. Романова 119491, па затых лугах наибольшей численности (1498 экз./м*, иилии 43,3% ) и биомассы (8,224 г/м”, или 46,1 % достигают олигохеты, представленные в основном Limbriculidae. Из пиявок в сорах обычны Glossiphonia complanata, G. heteroclita, Ilelobdella stagnalis, Erpobdella octoculata, Piscicola geometra с численностью до 120 экз./м* й биомассой 5,13 г/м*.
Сопоставление состояния зообетоса сходных и почти однородных по своему лимологическому характеру поименных водоемов Иртыша показывает, что величина продуктивности донной жизни обусловливается интенсивным развитием малощетинковых червей. Некоторые водоемы, по выражению Г. М. Фримана [1937, можно классифицировать по подавляющему значению в бентосе червей (71 — 15% всего населения) как олигохетный тип водоемов,
Пойменные, или «материковые», озера Средней Оби весьма разнообразны: опии в разной степени заболочены, проточные и замкнутые, заморные и незаморные. По происхождению это либо озера древней поймы рек, либо, производные торфяников [Орлов, 1963).
Фауна олигохет непойменных озер представлена довольно бедно (13 BIt;0в) в силу того, что экологические условия среды для Обитания в них червей становятся менее благоприятными. Среди наии дид появляются Veydovskyella comata и Slavina appendiculata, являющиеся иииДикаторамй гумифицированных субстратов, в равюи степен это относится к Spirosperma ferox и Lumbriculus variegatus. Наиболее часто встречающимися вида I олгохет становятся Limnodrilus hoffmeisteri (25,0 %) и Tubifex tubifex (9,3% ). Индекс доминантности первого вида 1,08, второго — 0,30 (Иоганзели, Файзо ва, 1978]. Общая средняя численность червей невысокая (480 экз./м*, или 38,4 %) со средней биомассоit 0,7 г/м? [Залозцый, 19726l. Пияв Kй (Erpobdella octoculata, E. testacea, Helobdella stagnalis) B OCHOB ном занимают илистые биотопы с макрофитами. Их численности, не выше 80 экз./м? (1,5 %). Па чрезвычайно низкую производительность, бентоса, в том числе и олигохет, некоторых непойменных озер бассейнa Иртыша указывает Ц. И. Иоффе (1947), Барабинской й Кулуи;иПискоии степей — Л. А. Благовидова [1973]. В частности, анализ состояния гидрофауны бессточных водоемов юга Западной Сибири показывает, что факторами, угнетающе действующими на развитие зообентоса, являются систематические ежегодные зимние за моры и повышение минерализации воды, в результате чего наблюдаются изменения видового состава и сокрашение их численности и биомассы (от 0,4 до 6,5 %, и лишь в некоторых водоемах опа резко возрастает - до 60% всего состава организмов).
В болотах обилие и биомасса олигохет характеризуются низким й показателя и. Гумификация веществ, высокая кислотность среды, торфянистые группы отрицательно сказываются на развитии обитателей, в том числе и олигохет, особенно пиявок. Среднее обилие малощетинковых червей 95 экз./м?, биомасса 0,2 г/м?. В отдельных участках болот численность олигохет достигает 300 экз./м* и более при весе 9,4 г/м* за счет крупных энхитренд, которые могут представлять около 100% всех обитателей болот.
Несколько иная картина в развитии зообентоса наблюдается в Нижней Оби. Частые колебания уровня, колебания скорости течения, низкая температура воды и почти отсутствие макрофитов обусловливает сравнительную ограниченность видового состава олигохт и пиявок (соответственно 31 и 10 видов).
Количественное развитие малощетинковых червей в речных биотопах характеризуется низкими показателям. Это особенно свойственно песчаным участкам на фарватера рек, лишенным бeнтических организмов. Заиленные песчаные грунты прибрежных зон заселены разнообразно и обильно. При общей средней летней биомассе зообентоса 3,4 г/м? и численности 177 экз./м? на долю олигохет приходится соответственно 0,45 г/м? (13,2% ) | 55 экз./м* (31,0% ) [Долги и др., 1973].
Развитие пелореофильного биоценоза Средней Оби зависит от степени аккумуляции органического вещества, особенно на участках, находящихся по влиянием довольно крупных притоков. Здесь количество организмов и биомасса зообентоса резко возрастают, со ответственно увеличиваются численность (335—665 экз./м*) и биомасса олгохет (0,6 г/м*) (Иоффе, 1947]. Основа количественных показателей представлена преимущественно тубифицидиым комплексом, состоящим из Limnodrillus holf meisteri, Tubifex tubilex и B Mellblueй crenelu L. profundicola, Polamothrix hammoniensis ir Spi rosperma ferox. Пиявки (E. оctосulata и G. complanata), являющиеся довольно частыми компонентами, не отличаются обилием (5 15 экз./м?).
Характерным элементом нижнеобского бассейна является его поймено-соровая система, характеризующаяся исключительным развитием и обладающая довольно богатыми кормовыми ресурсами. Согласно результатам исследованний Ц. И. Иоффе (1947), в сорах бентос разнообразен и представлен преимущественно фитофильными и пелофильными организмами, причем продуктивность гидробионтов возрастает по мере продвижения их к северу. Такое явление находит свое отражение в особенностях грунтов. В сорах Низовья благодаря удобряющему влиянию весеннего половодья имеют веси. ма значительную питательную ценность й стимулируют развитие макробентоса.
Летние съемки соровой системы показали, что средняя чиcлeность олигохет в пелофильных биоценозах колеблется от 415 до 6243 экз./м? с биомассой от 0,808 до 29,0 г/м? (Иоффе, 1947).
можно предположить, что столь высокую величину биомассы 29,0 г/м?) олигохеты могут образовывать только как исключение либо за счет крупных особей Rynchelmis limоѕеlla, R. tetrаthеса, обилие которых достигает 120 экз./м*.
В противоположность данным указанного автора, полученная нами средняя биомасса олигохет несколько меньше. При общей средней биомассе бентоса 10,2 г/м2 и численности 823 экз./м* на долю малощетинковых червей приходится 0,47 г/м2 и 6,2% численности (Долгин и др., 1973). Большое распространение в пойменно соровой системе имеют олигохеты Stylаria lacustris, C. limnaei, Nais variabilis, Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex и др., пиявки — Erpobdella ocloculata, Glossiphonia hetroclita, G. complanata, He lobdella stagnalis.
Особенности биологического продуцирования Обской и Тазовской губ достаточно хорошо освещены Ц. И. Иоффе (1947) и А. С. Лецинской (1962). Авторы констатируют, что олигохеты распространены повсеместно, не обнаруживая заметно приуроченности к отдельным биотопам. в Тазовской п в южной опресненной части Обской губах руководящее положение по обилию на илистых биотопах занимают олигохеты (до 77%); по биомассе они дают 3 % всего бентоса. Большое распространение имеют Limnodrilus hof tmeisteri, S. ferox и представителей сем. Limbriculidac, являющиеся наряду с другими группами организмов основной пищей ряпушки и муксуна (Лещинская, 1962].
Пиявки обнаруживаются довольно редко (Glossiphonia sp.), за исключением Acanthobdella peledina, которая паразитирует преимущественно на лососевых рыбах Петрушевский и др., 1948.
В средней и северноии частях Обскоиt губы пресноводный комплекс организмов заменяется солоноватоводными (амфиподы, полихеты, гаммариды и др.). Олигохеты не обнаружены.
Водоемы Крайнего Севера Западной Сибири расположены в зонах многолетней мерзлоты и весьма сурового климата. Режим их суров, что наложило определены и отпечаток на развитие в них фауны олигохет и пиявок. Поэтому фаунистические комплексы н Экологические особенности Входящих в их видoв обладают довольно широкой экологической валентностью.
Расположенная в зоне тундры речная и озерная сirстемы бедны водными растениям; в больших по площади озерах, а также реках он почти отсутствуют, в малых — не отличаются обилием. Грунт дна водоемов — заиленный песок, галька, серый ил, торфяной детрит. Многие озера тундры находятся в стадии зарастания спла Вина ии.
Список олигохет, обнаруженных на Крайпем Севере, включает 10 видов, пиявок — 6, большинство которых относится к рангу иш дифферентных, эвритермных и с широким ареалом (Залозный, 1979al.
Исключение составляют олигохета Alexandrovia оnеgеnѕиѕ с локальным распространением и разорванным ареалом и пиявка Acan tlhobdella peledina, которая приурочена к северным широтам Евразиатского материка.
Малощетинковые черви в тундровых водоемах занимают ведущее положение в составе биоценоза, формирующегося на илисто песчаных грунтах озер. Так, в водоемах системы Ярро-то (п-ов Ямал) основу фауны олигохет составляют Tubifex tubifex, Limnodri lus hoff meisteri и Spirosperma ferox, достигающие 1200 экз./м*. Не сколько в меньших количествах, встречаются L. profundicola (до

ТАБЛИЦА 2. Количество и биомасса малощетинковых червей и пиявок в водоемах Западной Сибири

240 экз./м?) ил. оnеgensis (20 – 220 экз./м?). Максимальное обилие MITSUBOR (E. octoculata, E. testacea, G. complanata) 5-30 R3./m".
в пойменных водоемах Гыданского полуострова, являющегося частью Западно-Сибирской равнины, при средней численности 300 бентоса 321,9 экз./м”, на долю олигохет приходится 29,0%, пиявок — 0,19% [Гуидризер и др., 1978].
Литоральная зона с макрофитами населена в небольшом количестве кандидами (Clhaetogaster diaplianus, Nais variabilis) с плотностью поселения 5—40 экз./м*. Пиявки (G. complanata, E. octocil lata, P. geometra) не имеют массового развития, за исключением, по-видимому, эктопаразита А. peledina (лососевые рыбы) й Cysto branchus mammilatus (палим) [Залозный, 1979al.
В речных водах и протоках происходят перестройка биоценозов и обеднение видового состава червей. Здесь наблюдается уменьшение численности олигохет (17 й 90 экз./м*) и биомассы 0,03— 0,8 г/м*) Гудризер й др., 1978:
Из сказанного следует, что пиявки и особенно малощетинковые черви являются важным составным элементом мотих водных экосистем Западной Сибири. Некоторые виды олигохет (Tulifex tubi fex, Limnodrilus hoffmeisteri, Spirosperma ferox, Lumbriculus varie gatus и др.) и пиявок (Erpobdella octoculata, Glossiphonia complanata и др.) обнаруживают тенденцию к независимому от зональных гра иниц распространению и составляют основу западносибирского комп
лекса червей.
В целом из материалов наших исследований следует, что в водоемах Западной Сибири прослеживается следующая картина (табл. 2). В биоценозах различных типов водоемов обилие олигохет варьирует от 10 до 4340 экз./м? и более при биомассе от 0,02 до 9,2 г/м, что составляет примерно 12,5—75,9% общей численности и от 2,0 до 25,0% общей биомассы донной фауны гидробионтов, а пиявок — от 1,1 до 4,0% общей -численности и от 5,3 до 60% общей биомассы зообентоса (Залозпый, 1973а, б, 1979а, бl.

ЛИТЕРАТУРА

Благовидова Л. А. Распределение бентоса в пойменных водоемах Парабель
ского района Томской области. — В кн.: Развитие рыбного хозяйства Си
бири. Новосибирск, 1963, с. 48—63. Благовидова Л. А. Зообентос Новосибирского водохранилища. — В кн.: Рыбное хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири, Новосибирск, 1969а,
с. 139—165. Благовидова Л. А. Годовая динамика бентоса пойменных водоемов Верхней
Обlt. — В кн.: Рыбное хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири.
Новосибирск, 1969б, с. 157—165. Благовидова Л. А. Перспективы использования заливов Новосибирского водо
хранилища. — В кн.: Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.:
Ilаука, 1969в, с. 199—202. Благовидова Л. А. Влияние факторов среды на зообенитос озер юга Западной
Субпри. — Гидробиол. журн., 1973, т. 9, N 1, с. 55—61. Благо видова Л. А. Состояние зообеитоса водохранилища на втором десяти
летии его существования. — В кн.: Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск, 1976, с. 83—98.
140
Благовидова Т. А., Замозный й. А. К фауне олигохет и пиявок Новосибирского водохранилища. — В кн.: Биологический режим и рыбохозяйственное ис пользование Новосибирского водохранилища. Новосибирск, 1976, с. 99 —
t05.
Вовк Ф. и. Рыбохозяйственное значение поймы Средней Об и се мелиорация. — В кн.: Рыбное хозяйство Томской области и продуктивность водоемов. Томск: Изд-во ТГУ, 1951, с. 105-114. Воскресенский А. Е. Монография врачебных пиявок. СПб., 1859, т. 16, 500 с. Григялис А. И. Биологическая оценка некоторых олигохет ряда водоемов Ли
товской ССР. — Тр. АН ЛитССР. Сер. В, 1966, No 1 (39), с. 85-90. Гундризер В. А., Залозный П. А., Осипова ии, ии, ии др. Материалы по изучению
гидробионтов р. Тапамы и их роль в питании некоторых видов рыб.
В кн.: Вопросы зоологиШи, Томск: Изд-во ТГУ, 1978, с. 14—19. Долгин В. и., Жерновникова Г. А., Залозный й. А. К изучению роли олигохет
и моллюсков в зообентосе Иртыша и никней Обии. — В Кии.: Водоемы Cil бир ин перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск: Изд
во ТГУ, 1973, с. 177—179. Житенева т. с. кметодике количественного учета олгохет в пище леща
верхневолжских водохранилищ. — В кн.: Рыбохозяйственное изучение вну
тренних водоемов, 1971, No 6, с. 49–51. Залозный П. А. Кизучению пресноводных олигохет южной части бассейна
Средней Оби. — В кн.: Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: На
ука, 1972а, с. 91–92. Залозцый й. А. Кфауне водных малощетяниковых червей бассейна средней
Оби.- В кн.: Водые малоцетiнiковые червir. М.: Наука, 1972б, с. 33—442. Залозцый и. А. Киiзучению водных малощетинковых червей средней части
Обь-Иртышского бассейна. — Гидробиол. журий., 1973а, No 1, с. 91—93. Залозцый Н. А. Итоги изучения водных олигохет и пиявои; Западной Сибири. —
В кн.: Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использо
вапня. Томск, 1973б, с. 182-183. Залозный й. А. Фауна водных олигохет и пиявок Западной Сибири. — В киш.:
Проблемы экологиии. 1976, т. 4, с. 97—112. Залозный Н. А. Кфаупе олгохет ии пииЯвок водоемов бассейна Нижией Оби
ии иКрайнего Севера Западной Сибири. — В кн.: Вопросы зоологий Сибирiн.
Томск: Изд-во ТГУ, 1979а, с. 22–32. Залозный й. А. Олигохеты й йIявки как дитикаторы биологической продук
титвиности водоемов. — В кн.: Вопросы повышения рыбопродуктивности во
доезов Западной Сибириг. Томск: Изд-во ТГУ, 1979б, с. 133-137. Залозный и. А. Место олигохет в экосистемах водоемов ии потенциальные воз
окшости инспользования иих ресурсов. — В ниг.: Проблемы экологии Прибай
калья. иркутск, 1979в, ч. 1, с. 149—150. Иоганзен Б. Г. Годичная динамика биомассы дoых животных в водоемах
окрестностей Томска. — Тр. Том. Уии-та, 1951, т. 115, с. 263-272. Иоганзен Б. Г. Рыбохозяйственные районы Западной Сибириг ииих биолого
промысловая характеристика. — Тр. Том. ун-та, 1953, т. 125, с. 7—44. Иоганзен . Г. Зональное и биотопическое распределение рыб в долине Об. —
В кин.: Биологические ресурсы поймы Обir. 1972, вып. 10, с. 270—291. Иоганзен Б. Г., Файзова Л. В. Об определени показателей встречаемости,
обили, биомассы и их соотношение у некоторых гидробионтов. — В кн.:
Элементы водных экосистем. АМ.: йаука, 1978, с. 215—224. Иоганзен Б. Г., Файзова Л. В. Годовой цикл развития зообеитоса в водоемах
бассейна реки Тоши. — В кн.: Вопросы зоологий Сибрий. Томск: 11зд-во
ТГУ, 1979, с. 16—21. Иоганзен Б. Г., Попов Ли. А., Якубова А. И. Водоемы окрестностей города Том
. ска. — Тр. Том. ун-та, 1951, т. 115, с. 121—190. Иоганзен Б. Г., Петкевич А. и., Марусенко Я. и. Пойма Средпей Оби и воз
можности улучше йя се рыбохозяйственного использования.- Изв.
ВНИОРХ, 1958, т. 4, с. 29 — 48. Иоффе Ц. И. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохозяйственное
значепие. — Изв. ВНИОРx, 1947, т. 25, вып. 1, с. 113-161. Козляткин А. Л., Тютеньков С. К., Шендрик Л. П. Количественное развитие
141
и распределение здобентоса Бухтарминского водохрани,ища (1967– 1972 гг.). — В кн.: Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственно
го использования. Томск, 1973, с. 188—200. Круглова В. М. Питание рыб в водоемах окрестностей Томска. — Тр. Том. ун
та, 1951, т. 115, с. 303-334. Круглова В. М. ик изучено пиявок Томской области. — Тр. Том. ун-та, 1951,
т. 115, с. 273—278. Кузьмина В. В., Лисицкая Н. Б., Половкова с. й. и др. БиохимЈческий анализ
некоторых кормовых объектов рыб Рыбинского водохранилища. — В кн.:
Биология вiнутренних вод. Л.: Наука, 1979, No 4, с. 58—61. Лепнева с. г. к изучению донной фауны Верхней Оби. — Зап. Гидрол. ин-та,
1930, т. 3, с. 122-104. Лепнева С. Г. Типы озер района Телецкого озера. — В кн.: Исследование озер
СССР. Л.: (изд-во гидрол, Ши-та, 1933, Вып. 3. Лепнева С. Г. Телецкое озеро (Алтын-коль).— В кн.: Ойротия. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1937, с. 275— 296. Лепнева с. г. Донная фауна Телецкого озера. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР,
1949, т. 7, вып. 4, с. 20—23. Лепнева с. г. Кизнь в озерах. — В кн.: Кизнь пресных вод СССР. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1950, т. 3, с. 2.77 — 552. Лепнева С. Г. Телецкое озеро как среда обитания рыб. — В кин.; Заметки по
фаунс и флоре Сибири. 1966, вып. 19, с. 3—26. Лещинская А. С. Зоопланктон и зообeнто Обскојй губы как кормовая база
для рыб. — Тр. Салехард. стационара, 1962, вып. 2, с. 27 — 39. Лукин Е. И. Материалы по фауне пиявок Сибири.- Тр• Том. ун-та, 1955а,
т. 131, с. 83—90. Лукин Е. П. Пиявки Западной Сибири. — В кн.: Заметки по фауне и флорс
Сибир. 1955б, вып. 18, с. 43-49. Лукин Е. 11. Новые данные о составе фауны пиявок Комин АССР роли этих
червей в питан и рыб. — 11зв. Комии фил. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1957,
Вып. 4, с. 111—1 18. Лукин Е. ии. Пиявкин бассейна р. Усы и их значение в питании рыб. — В кн.:
Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.: Изд-во АН СССР, 1962,
с. 225—230. 21 укин Е. И. Дауна нявок СССР: Пиявки пресных и солоноватых водоемов.
Л.: Наука, 1976, с. 3—184. Малевич 11. И, к фауне олигохет Телецкого озера. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР,
1949, т. 1, вып. 4, с. 119— 124. Михаельсон B. Oligochaeta озер Центрального Алтая. — В кн.: Исследование
озер СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1935, вып, 8, с. 298—301. Посевич и. А. Зимние заморые явятся в реках Обь-Иртышского бассей
на. — 1зв. BHOPX, 1947, т. 25, вып. 1, с. 5—55. Нельзина Е., Масленникова Л. Озеро Зайсан его биология. — Уч. зап. Перм.
ун-та, 1938, т. 3, вып. 2, с. 6) — 10ti. Орлов В. ии. Некоторые закономерностиr размещения и формирования торфя
ников и болот Западной Сибири. — Уч. зап. Тарт. ун-та, 1963, вып. 141. Петкевич А. и., Иоганзен 15. г Перспективы рыбного хозяйства верхней Оби
в связи с гидростроительством. — Изв. BHOPX, 1958, т. 44, с. 5—28. Петрушевский Г. К., Мосевич М. В., Щупаков И. Г. Фауна паразитов рыб рек
Об и Иртыша. — Изв. BIOPX, 1948, т. 27, с. 67 — 96. Потников В. Glossosiphonia, Hirudinea и Herpobdellidae Зоологического му
зея Академий наук.- В кн.: Ежегодник Зоол, музея Акад. СПб., 1907, т. 10,
с. 133 — 158. Поддубная Т. Л. О потреблении Tubificidae (Oligochaeta) рыбами. — Вопр. инх
тиология, 1962, т. 2, вып. 3, с. 560—562. Романова г п. Материалы к количественной характеристике бентоса среднего
течения р. Об (Нарым).— Тр. Бараб, отд-ния ВНИОРХ, 1949, т. 3, с. 5—22. Романова Т. П. If изучению зоопланктона и зообентоса верхнего течения
р. Оби.— Тр. Том. ун-та, 1963, т. 152, с. 115—125. Светлов п. г. фауне Oligochaeta Томской области. — Тр. Том. ун-та, 1947,
т. 97, с. 103—107.
142
семерной В. П. Олигохеты некоторых гумифицированных водоемов Тюменской
области. — 11зв. АН СССР, 1970, вып. 1, No 5, с. 80—85. Скрипченко Э. Г. Особенности паразитофауны Обского осетра при искусствен
ном разведении.- В кн.: Проблемы паразитологи й. Тр. 7-й науч. конф. па
разитологов УССР. 1972, ч. 2. Соловьев М. М. Ороли Tubifex tubifex в сапробных плах.— Изв. Сапропелево
го комитета, 1922, No 4, с. 111—144. Тимм тэ. Ометодах разведения водных олигохет. — В кн.: Водные малощc
тиковые черви. М.: Наука, 1972, с. 106—117. Тимм Тэ. Оркизненных циклах водных олиго?ет в аквариумах. — Викип.: Бино
логия пресноводных организмов Эстонии. 'Таллин, 1974, с. 97-118. Tютеньков С. К. Кормовые ресурсы Бухтарминского водохранилища. — В кн.:
Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азин п Казахстана.
Ташкент; Фергана, 1972, с. 37-40. Файзова Л. В. Кизучению зообентоса водоемов окрестностей Томска. — В кн.:
Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования.
Томск: 11зд-во ТГУ, 1973, с. 196—198. Файзова Л. В. О биологической продуктивности водоемов бассейна р. Чулыма. —
В Кии.: Вопросы повышения рыбопродуктивности водоемов Западной Cit
бири. Томск: Изд-во ТГУ, 1979, с. 146— 156. Филатова 3. А. Околичественном распределении бентоса в заморных водоемах
Средней Обн. — В кн.: Памяти академика С. А. Зернова. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1948, с. 149—158. Фридман Г. М. Материалы к изучению 11ртыша, 1. Гидробиологический очерк
р. Иртыш и придаточных водоемов в пределах Вагайского района. — Тр.
Био, науч. исслед. ин-та при Перм. ун-тс, 1937, т. 7, Вып. 3/4, с. 177—258. Христенко Н. Г. Годичная динамика плотности й биомассы бентоса в озерах
Большом й Малом. — Тр. Том. ун-та, 1953, т. 125, с. 209-222. Чекановская О. В. Водные малощетинковые червин фауны СССР. М. Л.: Изд
во АН СССР, 1962, с. 3—409. Шендрик и. П. Сезонные изменения зообентоса в разных частях Бухтармин
ского водохранилища. — В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана, Ташкент; Фергана, 1972, с. 153—
154.
Яблонская Е. А. К познано рыбной продукции водоемов: Сообщ. V. Усвое
ние естественных кормов зеркальным карпом и оценка с этой точки зре ния корминости водоемов. – Тр. Лимнол. станции в Косине, 1935, вып. 20,
с. 90— 127. Ярошенко 11. Ф., Вальковская О. И., Чокырман В. Х. Пресноводные олигохеты
и их значение в питаний рыб. — В Ки.: Водные малощетинковые червии. М.:
Наука, 1972, с. 162—167. Kruglova V. M. Chironomidae asa component of aguatic communities.- Limno
logica, 1971, Bd. 8, s. 1. Lepneva S. Einige Ergebnise der Erforschung des Teleckoye-Sees.- Souder-Aud
ruck Arch. Hydrobiol., 1931, Bd. 23, S. 101-116. Michaelsen W. Eine neue Haplotaxiden Art und andere Oligochacten aus dem Te
letzkischen Sec in nordlichem Altai.- Verh. Nat. Ver. Ilamburg, 1903, Bd. 3, F. 10, S. 1-7.

Н. А. Залозный.