6.3. Паразитофауна арктического гольца.

В наших исследованиях изучалась фауна паразитов некоторых рыб арктического пресноводного комплекса. У рыб, составляющих фаунистический комплекс, формируются характерные отношения с паразитами (Никольский, 1980). Целью паразитологических работ было не только изучение видового состава фауны, но и выяснение взаимоотношений между паразитами и их хозяевами. Паразиталогические исследования также позволяют выявить различные экологические формы рыб (Догель, 1962). Длительные наблюдения за зараженностью рыб массовыми ви дами паразитов помогут проследить динамику структурных изменений водных биоценозов.

Арктический голец - циркумполярный вид, в водоемах се вера образует различные экологические формы, образ жизни которых во многом определяет фауну паразитов гольцов. На пример, в бассейне Карского моря у проходной формы гольца с Новой Земли выявлено 16 видов паразитов, среди которых до 35 % - пресноводные виды. Это свидетельствует о длительном пребывании проходных гольцов в реке (Догель и др., 1937). Изучая паразитов рыб Кольского полуострова, В. К. Митенев (1979) у гольца из рек обнаружил обеднение фауны паразитов со сложным циклом развития. Это связано прежде всего с суровыми климатическими условиями региона и снижением разнообразия фауны водных беспозвоночных, служащих промежуточными хозяевами многих паразитов рыб.

Таблица 6.32
Паразитофауна арктического гольца (Salvelinus alpinus L.)

Исследование паразитафауны гольцов р. Териберка (бассейн Баренцева моря) выявило у них 13 видов, среди которых преобладали цестоды (пять видов) и трематоды (четыре вида) арктического пресноводного комплекса. Фауна паразитов рыб представлена в р. Териберка холодноводными эврибионтными видами. Большинство из них встречаются у гольцов редко и в незначительных количествах, лишь цестоды Eubothrium salvelini и Diphyllobothrium dendriticum иногда дают высокую зараженность.
На Полярном Урале изучение паразитафауны гольцов про водили в озерах Нярмато и Тасынензато, расположенных в истоках р. Нярмаяха и относящихся к бассейну р. Кара. Методом паразитологического анализа исследован 31 голец в возрасте от 6+ до 10+ лет, среди которых преобладали восьмилетние рыбы. Масса тела рыб изменялась в пределах от 10 до 360 г, у большинства была менее 200 г. Длина тела по Смитту у исследованных особей колебалась от 9,8 до 32,8 см.
У гольцов обнаружено семь видов паразитов из следующих систематических групп: Cestoda- 3, Trematoda- 1, Nematoda 1, Hirudinea- 1, Crustacea- 1 (табл. 6.32). Среди выявленных паразитов гольцов из озер Нярмато и Тасынензато наиболее часто встречается кишечная трематода Crepidostomum farionis. Цикл ее развития протекает со сменой промежуточных хозяев: сначала в моллюсках, а затем в бокоплавах и поденках. Поэтому ее присутствие у рыб указывает на существенную роль беспозвоночных в пищевом рационе гольцов. Второй по встречаемости была цестода Eubotrium salvelini, локализующаяся в кишечнике и пилорических придатках многих лососевых рыб. Обычно среди них широко распространена цестода Cyathocephalus truncatus. Оба лентеца проходят развитие в беспозвоночных (веслоногих рачках и бокоплавах), поедая кото рых гольцы заражаются этими кишечными паразитами. По интенсивности поражения гольцов плероцеркоидами дифиллоботриид и цестодами Eubotrium salvelini можно судить о их пищевой специализации. Т. Е. Буториной (1980) на примере камчатских гольцов показано, что в озерах гольцы-хищники сильно инвазированы личинками дифиллоботриума. Встречаемость паразита у них достигает более 80 %, что связано с аккумуляцией его при поедании молоди рыб - планктофагов. Озерные гольцы могут выполнять роль резервуарного хозяина для цестоды Eubotrium salvelini, что наблюдалось при питании гольцов девятииглой колюшкой и молодью нерки в озерах бассейна р. Охота (Губанов, Волобуев, 1975). Интенсивность инвазии гольцов-хищников достигала 60 лентецов в пилорических придатках рыб.
Руководящие формы паразитав-индикаторов использовались Т. Е. Буториной (1980) для выяснения образа жизни различ ных экологических форм гольцов. Проходные гольцы были заражены морскими паразитами, обычно личинками нематод Anisakis, скребнями Corynosoma и некоторыми другими. У туводных (жилых) форм гольцов морские паразиты отсутствуют. Наши исследования показали, что в начале августа в желудках гольцов из оз. Нярмато многочисленны мошки и другие воздушные насекомые, хотя в таких низко кормных водоемах гольцы питаются главным образом бентосом (Савваитова, 1989). Единично у рыб встречались личинки цестод из рода Diphyllobotrium, основными хозяевами которой служат многие рыбоядные птицы. Другие представители паразитафауны арктического пресно водного комплекса у гольцов из озер Нярмато и Тасынензато были малочисленны. В области брюшных и анального плавни ков у одной из 24 исследоваiПiых рыб отмечено восемь пиявок Acanthobdella peledina и на жаберной крышке двух особей найде но по одному экземпляру паразитических рачков Salmincola edwardsii. В желудке трех гольцов обнаружены немногочислен ные Nematoda sp. · Паразитафауна гольца из горных озер Нярмато и Тасынен зато относительно бедна и включает семь видов арктического пресноводного комплекса, широко распространенных у лососе вых рыб арктического бассейна.

Снижение видового разнообразия паразитов гольцов в гор ных озерах также наблюдалось на Чукотке (оз. Эльгыгытгын), где выявлено сильное упрощение пищевых связей вследствие низкой продуктивности водоема (Черешнев, 1996). В этом водоеме у боганидского гольца и у малоротой палии отмечено всего по шесть видов паразитов, а у длинпоперой палии, ведущей малоподвижный придонный образ жизни, только пять (Atrashkevich, 1998). Биогеографический анализ паразитафауны гольца с арктических островов и континента показал, что видовое разнообразие их паразитов богаче на удаленных от матери ка островах. Разница в числе обнаруженных видов (максимум 10, минимум 3) показала наличие свободных ниш в паразитоценозах, которые могут быть заполнены при необходимых условиях циркуляции паразитов. Разнообразие фауны паразитов гольцов арктических островов определяется в большей степени местны ми условиями и зависит от различий в составе промежуточных хозяев (беспозвоночных), а также от особенностей питания рыб в отдельных озерах (Kennedy, 1978).
Таким образом, сравнение литературных данных и результа тов наших исследований паразитафауны гольцов из озер Полярного Урала позволяет характеризовать этих рыб как пресноводную озерную экологическую форму с предпочтительно бентос ной пищевой специализацией.
***
Анализ степени доминирования в уловах тех или иных видов рыб позволил условно выделить на исследуемой территории четыре типа озер.
1. Хариусовые, в которых доминирующим видом является хариус. Численность возможных сопутствующих видов - тугуна и налима -очень мала. К этому типу относятся озера из бассейна
р. Лонготъеган- Ингилор, Бол. и Мал. Сядатато и Педэрато из бассейна р. Байдаратаяха (табл. 6.33).
2. Гольцовые, к этому типу относится единственное оз. Мал. Щучье (бассейн р. Щучья).
3. Гольцово-хариусовые, в которых голец преобладает над хариусом, но в одних в 2-4 раза (Сидято, Бол. Хадата-Юган Лор, Тасынензато), вдругих-в 30 раз (Бол. Щучье, Нярмато).
Сопутствующими видами могут быть налим и ерш. 4. Сиговые, где из сиговых могут быть только пелядь (Бойто, Большое), только сиг-пыжьян (Нгосавэйто) или оба вида (Ляд

Таблица 6.33
Видовой состав промысловых видов рыб в сетных уловах (ячея от 26 до 60 мм) в озерах Полярного Урала,%

хэйто, Длинное). В зависимости от высотного расположения озер меняется состав сопутствующих видов: в предгорных- это хариус и голец, причем последний в очень небольших количествах (Лядхэйто, Нгосавэйто), в пойменных -щука (Большое, Длинное). В предгорной части бассейна р. Нярмато сиговых озер, где сопутствующим видом выступает щука, нет.
На территории Полярного Урала симпатрично обитают раз личные формы гольца, явно отличающиеся друг от друга по темпу роста и морфологическим критериям. Сравнивая размерно-возрастные данные гольца из разных озер, можно отметить, что в озерах из бассейнов рек, впадающих в Байдарацкую губу, темп его роста выше, чем в озерах бассейна рек Щучья и Нярмаяха. В озерах бассейнов рассмотренных рек в зависимости от темпа роста голец может быть представлен как одной, так и двумя формами (пелагической медленнорастущей и пелагической быстрорастущей). В горных озерах доля медленнорастущих рыб всегда выше. В предгорных озерах могут быть только быстрорастущие особи. У гольца из водоемов бассейна р. Нярмаяха больше жаберных тычинок, нежели у гольца водоемов бассейна рек Байдаратаяха и Щучья. Половозрелые гольцы, обитающие в горных озерах, к концу августа имеют гонады IV стадии зрелости, тогда как в это время гольцы из предгорных озер имеют стадию зрелости гонад не выше 111. В горных озерах гольцы начинают нерест раньше, чем в предгорных.
Кроме того, симпатрично встречаются европейский и сибирский хариусы. Граница их ареалов в бассейне рек Кара и Нярмаяха -водопады каньонной части рек. Выше водопадов встречается только сибирский хариус, а ниже - в основном европейский и редко сибирский.
На Полярном Урале сибирский хариус- самая распространенная рыба, встречается повсеместно. Возможное исключение - оз. Мал. Щучье, где хариуса мы не обнаружили. Отсутствие хариуса может быть связано с тем, что его молодь выедается гольцом. Большая часть исследованных рыб питалась воз душными насекомыми, чего не наблюдалось у рыб из других озер. Среди исследованных озерных популяций гольца Полярно го Урала голец оз. Мал. Щучье выделяется полным отсутствием жировых накоплений, что свидетельствует об очень плохих кормовых условиях для гольца в оз. Мал. Щучье.
Наиболее высокая плотность рыб - в малодоступных горных озерах и на участках рек вблизи этих озер. Скудность рыбного населения речных участков связана с тем, что большая часть русел рек в зимний период перемерзает. По этой же при чине в рассмотренных реках крайне низка численность подкаменщика сибирского и отсутствует сибирский голец. В августе сеголетки хариуса концентрируются в маловодных ручьях, половозрелые особи - в озерах и на ямах рек. По темпу роста хариус в водоемах Полярного Урала различается в зависимости от условий питания. Наиболее хорошие условия нагула формируются в предгорных пойменных озерах, куда хариус попадает в периоды паводков, но в них нет условий для нереста. Наиболее благоприятные условия воспроизводства (судя по плотности мо лоди) формируются в истоках ручьев, вытекающих из высоко горных озер.
В большей части предгорных не пойменных озер рыбы отсутствуют в силу того, что водоемы мелководны и перемерзают. Из относительно крупных озер к таким относится оз. Возейты в бассейне р. Харбей.
Особенность озерных популяций сиговых рыб и арктического гольца Полярного Урала состоит в высокой изменчивости по темпу созревания. Как в горных, так и в предгорных озерах структура ихтиофауны может быть предельно упрощенной и включать один-два вида.
Ихтиофауна горных водоемов Полярного Урала скудна. Со временная численность популяций жилых рыб практически всех водоемов (рек и озер) низкая. Основная причина- интенсивный браконьерский промысел в 1980-1990-х годах- период строи тельства железной дороги Обская - Бованенково. Все горные водоемы в летнее время были доступны для вездеходной техники, а возможности охраны ограниченные. Современная численность хариуса, тайменя, сиговых рыб и арктического гольца не позволяет надеяться на быстрое восстановление их популяций. Уничтожена популяция пыжьяна в оз. Бол. Хадата-Юган-Лор. Крайне низкую численность имеют быстрорастущие формы арктического гольца. Малая численность рыб в горных водо емах подтверждается и очень незначительной численностью рыбоядных птиц- чаек, крохалей, орлана. Относительно высокая плотность хариуса еще сохраняется лишь в труднодоступных озерах верховьев р. Байдаратаяха.