БИОТЕХНИКА РАЗВЕДЕНИЯ СИБИРСКОГО ХАРИУСА В УСЛОВИЯХ ВРЕМЕННОГО РЫБОВОДНОГО КОМПЛЕКСА

5.1 Начальные стадии онтогенеза хариуса
5.1.1. Эмбриональный период

Эмбриональный период это зародышевый период, часть жизненного цикла от момента оплодотворения икры до выклева личинки. При этом выделяют периоды: развитие в оболочке и развитие свободного эмбриона (предличинки) – без оболочки (Иванов и др., 2010).

Неоплодотворенная икра сибирского хариуса имела диаметр 2,0-3,0 мм. После оплодотворения и обводнения ее размеры увеличивались в среднем до 3,0-4,5 мм (рисунок 10). Средняя масса оплодотворенной икры после нескольких часов набухания составляла 0,03 г (варьировала в пределах 0,021 - 0,045 г).

Рисунок 10  Оплодотворенная икра сибирского хариуса в первые часы инкубации в условиях ВРК, р. Мана, 2014 г.
В первые часы инкубации наблюдалось образование бластодиска, его ширина в основании составляла около 1,5 мм. Отмечено, что основная масса жировых капель скапливалась на анимальном полюсе.
В 2012-2014 гг. были проведены эксперименты по наблюдению за скоростью деления бластодиска. Было установлено, что от осеменения икры до появления первой борозды деления в среднем проходило 500-540 мин при температуре воды 8,0 ?C и 360 мин – при 9,0 ?C. Деление бластодиска на 4 (2-я борозда деления) происходило через 80-60 мин при температуре воды 8,0…9,0 ?C соответственно (рисунок 11). Равное количество времени потребовалось на появление 3-й и 4-й борозд деления – 120 мин.

После завершения деления формировалась многоклеточная морула, поздняя стадия – мелкоклеточная морула.

Рисунок 11 Деление бластодиска (2-я борозда) икры сибирского хариуса в условиях ВРК р. Мана, 2012 г. : а) вид сверху; б) боковое микроскопирование.
Появление тонкой каймы черного цвета по краю глаза у эмбрионов отмечалось в среднем на 6-е и 8-е сутки инкубации при температуре воды 16,9 и 9,4 ?C соответственно, на 12-е и 15-е сутки ? при более низких температурах воды (7,0…8,9 °С). Стадия пигментации глаз эмбрионов зарегистрирована на 8-е сутки инкубации при средней температуре воды 17,0 °С, на 12-е сутки при средней температуре - 11,8, на 13-е сутки при температуре воды 9,6, на 15-е сутки при средней температуре 11,2 °С и на 17-18-е сутки инкубации икры при средней температуре воды равной 8,6 °С.
Начало пульсации сердца эмбрионов зарегистрировано в среднем на 9-10-е сутки инкубации при температуре воды 10,2 ?C.
Подвижность грудных плавников отмечалась на 7-е сутки развития при средней температуре воды 17,1 °С и на 13-14-е сутки при средней температуре 12,5 ?C.
Меланофоры на теле появлялись в две линии на голове, спине, по бокам, а также в основании хвоста на 20-22-е сутки инкубации икры при средней температуре воды 9,9 °С, на 16-е сутки при средней температуре 11,4 °С, на 13-е сутки при средней температуре воды 12,9 ?C и на 7-8 сутки при средней температуре воды 17,0 °С.
Перед вылуплением эмбрион в икре занимал практически все пространство внутри, однако вращения его не прекращались (рисунок 12). У него также отмечалось подвижное состояние ротового аппарата, что характерно для развития в природных условиях (Соин, 1963).

Рисунок 12 Икра сибирского хариуса перед вылуплением, 2012 г.
Период вылупления зародыша хариуса в разные годы в зависимости от температурного режима варьировал от 2 до 8 суток (таблица 15) при средней температуре воды от 8,7 до 18,3 ?C. Единовременное вылупление зародышей было зарегистрировано только в 2014 г. (р. Мана) в пределах средних температур воды от 12,8 до 18,2 ?C. В других случаях вылупление было растянутым во времени.
В среднем продолжительность вылупления зародыша сибирского хариуса среднего течения р. Енисея в условиях ВРК за весь период исследования составила 4 суток при средней температуре воды 14,2 ?C.
После вылупления тело свободного эмбриона (предличинки) практически выпрямлено, желточный мешок имел овальную форму, длина варьировала в пределах 10-14 мм, в среднем составляла 12,3 ± 0,7 мм, средняя масса равнялась 0,015 г, длина желточного мешка 2,5-4,0 мм, высота 2,0-3,0 мм. Тело предличинки окаймляла плавниковая кайма.
Таблица 15 - Продолжительность вылупления зародыша сибирского хариуса в условиях ВРК, р. Енисей, Мана

Пигментация глаз и тела значительно усилилась. Пигментация также наблюдалась и на желточном мешке (рисунок 13). Вылупившиеся эмбрионы скапливались на дне аппарата Шустера в углах либо у его стенок. Они малоподвижны и способны отплывать только на небольшие расстояния, реакция на свет слабая.
Этапы развития сибирского хариуса р. Енисей, Мана в эмбриональный период, длительность и их наступление приведены в таблице 16 (Шадрин, Иванова, 2012; Соин, 1963). При сравнении длительности эмбрионального развития сибирского хариуса по годам выделялись следующие закономерности:

Рисунок 13 Свободный эмбрион сибирского хариуса, р Мана, 2014 г.
1. Первые этапы развития эмбрионов наступали в первые сутки инкубации икры в пределах температур от 6,7 до 16,8 ?C.
2. Наиболее длительным этапом развития отмечен 7-й этап ? начало кровообращения и развития желточной дыхательной сосудистой системы. В среднем его продолжительность составила 6 суток.
3. Времени на период инкубации икры требуется тем больше, чем ниже температура воды. Так, длительность эмбрионального периода в исследуемые годы составила в среднем 23 суток при средней температуре воды 8,1 ?C (р. Енисей, 2010 г.), около 18 суток при средней температуре воды 11,4 ?С (р. Мана, 2012 г.), 16 суток при средней температуре воды 11,9 ?С (р. Мана, 2014) и 9 суток при средней температуре воды 17,4 ?C (р. Мана, 2011 г.). При выявлении зависимости длительности инкубации икры от температуры воды определен коэффициент корреляции (обратной), равный 0,98.
Однако, согласно литературным сведениям (Соин, 1963), времени для наступления этапов эмбрионального развития черного хариуса требовалось меньше при инкубировании икры в более холодной воде со средней температурой 7…8 °C. Возможно, это объясняется тем, что изучение эмбрионального периода развития черного хариуса происходило в лабораторных условиях, где соблюдались более постоянные температурные условиях при инкубации икры.
Таблица 16. Этапы эмбрионального развития сибирского хариуса в различных условиях