Размерно-возрастная и половая характеристики

При анализе чешуи исследованных хариусов р. Енисей (среднее течение) были выявлены четко отграниченные друг от друга зоны интенсивного роста (рисунок 6). В первые годы жизни хариуса количество склеритов варьировало в пределах 6-16 шт., в среднем составляя 10,2±0,3 шт. (таблица 11). Наиболее значительный прирост чешуи наблюдался на втором году жизни, в этот период откладывалось в среднем около 17 склеритов. По мере роста хариуса число склеритов в годовых кольцах уменьшалось в среднем до 13,0±0,4 шт. (кольцо №4).

Таблица 11. Количество склеритов в годовых зонах роста чешуи хариуса р.Енисей 

Используемые для сравнения чешуи хариуса из фоновой популяции реки Абакан (территория Хакасского заповедника, см. рисунок 6, В), имеют относительно меньшие размеры, меньшее количество склеритов в каждом годовом кольце; приросты второго года жизни не так четко выделяются среди остальных.

Рисунок 6 Чешуя хариуса р. Енисей (А) и р. Абакан (B). I, II, III – границы годового кольца. Чешуи сняты при одинаковом увеличении (Иванова и др., 2015)

В уловах были представлены рыбы пяти возрастных групп, от 1+ до 5 лет. Возраст двухлеток (1+), отловленных в сентябре, оценивали как 1,33, в январе ? 1,67; возраст трехлеток (2+) в апреле – 2,83 (рисунок 7). Наиболее многочисленной группой в уловах были рыбы в возрасте 3 полных лет – 343 экз. Соотношение самцов и самок варьировало по возрастным группам, однако в целом близко 1:1 (Иванова и др., 2015).

Рисунок 7 Возрастно-половой состав хариуса в пробе из р. Енисей (2010- 2014 гг.)
Различия средних размеров и массы тела самцов и самок в каждой из возрастных групп статистически недостоверны (таблица 12). В уловах двухлетки (1,33) имели линейные размеры 135±8 мм и массу тела 18 г. Группа двухлеток (1,67), выловленная в январе, была представлена особями со средними длиной (FL) 182±2 мм и массой тела 67±2 г. Прирост и по линейным размерам и по массе тела у двухлеток в период с сентября по январь составил около 50 единиц. Для трехлеток (2,83) характерны величины длины тела 234±2 мм и массы 158±4 г. Существенные различия наблюдались при сравнении рыб одной возрастной группы, отловленных в разные годы. Разброс линейных размеров в наиболее репрезентативной группе трехлетних особей с 2010 по 2014 гг. составил около 30 мм, массы тела около 50 г. При этом средние размеры трехлетних рыб в 2010 г. сопоставимы с размерами четырехлетних рыб в 2013 г. Средний размер (FL) и масса тела трехлетних особей за весь период исследований составили 262 ±1 мм и 190±2 г соответственно. В возрасте 4 года хариус имел среднюю длину тела 280±3 мм и массу 243±8 г. Пятилетние рыбы в уловах разных лет представлены в единичных экземплярах, средние длины и масса тела которых варьировали в пределах 315-330 мм и 350-456 г.
Таблица 12. Линейные размеры и масса тела хариуса среднего течения р. Енисей
Возраст, лет / год отлова

Связь массы и длины тела по Смитту аппроксимирована уравнением степенной функции, с высоким уровнем коэффициента детерминации (R2 = 0,9) и, соответственно, высоким коэффициентом корреляции (К = 0,9) (рисунок 8). Уравнение имеет следующий вид: y = 0,21 ? 10-4x2,924.

Рисунок 8  Зависимость длины тела FL (мм) и массы (г) хариуса р. Енисей, 2010-2014 гг.
Вычисленная асимптотическая длина (Lsm) в уравнении Берталанфи составила 395,4±66,3; скорость роста K=0,34±0,17; t0 = 0. Достаточно большие ошибки коэффициентов, вероятно, связаны с малым количеством возрастных групп в уловах (Иванова и др., 2015).
Анализ размерно-возрастных показателей хариуса по районам вылова не выявил достоверного отличия (при р=0,95) (таблица 13).
Таблица 13 - Размерно-возрастная (FL) структура хариуса среднего течения р. Енисей по районам вылова, 2010-2014 гг.

Так рыбы в возрасте 2 лет, выловленные в районе п. Кононово, Шивера, Тартат, устье р. Мана, в районе Красноярска имели среднюю длину (FL) от 189±11 до 228±7, в среднем 201±9 мм. В возрасте 3 лет от 255±2 (устье р. Мана - Красноярск) до 274±1 (п. Кононово), в среднем 264±1 мм. В возраст 4 и 5 лет линейные размеры исследованных особей достоверно не отличались по участкам вылова и в среднем имели длину 282±3 и 322±6 мм соответственно. Исходя из полученных данных, можно сделать предположение, что в среднем течении Енисея на участке 150 км (от плотины ГЭС до п. Кононово) обитает одна популяция хариуса.
При сравнении полученных нами результатов с данными других авторов (Подлесный, 1958; Шадрин, 2006 а,б; Оськина, 2013) можно отметить, что хариус в среднем течении реки Енисей характеризуется крайне высокой скоростью роста, начиная со второго года жизни (таблица 14).
Таблица 14. Линейные размеры (Lsm, мм) хариуса в различных водотоках бассейна реки Енисей (Подлесный, 1958; Шадрин, 2006 а,б; Оськина, 2013)

* Восстановлены по сглаженной кривой Берталанфи (Иванова и др., 2015)
В возрасте 1 года рыбы исследуемой популяции имеют меньшие размеры (114 мм), чем их ровестники в притоках Енисея (от 100 до 176 мм). Однако уже со следующего года (2) догоняют их по длине тела: в р. Енисей – 195 мм, в притоках р. П. Тунгуска и Агул– 196-208 мм (Шадрин, 2006 а, б). В возрасте 3 лет особи р.Енисей (среднего течения) превосходят рыб из притоков и нижней части р.Енисей. Отличительной чертой хариуса среднего течения Енисея также можно назвать ускоренный рост от первого до второго года жизни, чего не наблюдается в прочих популяциях (Иванова и др., 2015).
Одной из вероятных причин высокой скорости роста исследуемого хариуса можно считать строительство плотины Красноярской ГЭС, которое привело к измениям уровенного режима реки в нижнем бьефе, средних температур воды, количественного и качественного состава кормовой базы рыб (Куклин, 1999; Космаков и др., 2011). Рост хариуса в основном русле Енисея до строительства ГЭС был существенно ниже (Подлесный, 1958) (см. таблицу 14).
Изменение гидрологического режима в нижнем бьефе водохранилища оказало в целом негативное влияние на популяции осетровых, лососевых и сиговых рыб, при этом доля хариуса в ихтиоценозе существенно возросла (Гадинов, Долгих, 2008). Несмотря на это, результаты исследований питания хариуса на данном участке показывают его высокую обеспеченность кормами, основу которых стали составлять преимущественно две группы беспозвоночных – личинки ручейников и амфиподы (Зуев и др., 2011).
В целом при оптимальных условиях существования в промысловых уловах основу половозрелой части популяции составляют рыбы 3 лет, четырех- и пятилетние рыбы встречаются единично. Возрастной ряд хариуса в притоках Енисея существенно длиннее, до 8-11 лет (Шадрин, 2006 б). Очевидно, что максимальная пролжительность жизни хариуса в среднем течении Енисея также должна быть выше. На это указывает несоответствие максимальных размеров рыб в уловах (около 35 см) и теоретической максимальной длины, полученной из уравнения Берталанфи (39 см).
Хариус исследуемой части популяции массово становится половозрелым на третьем году жизни, при этом средние линейные размеры (FL) и масса тела самок составляют 262±1 мм и 190±4 г, самцов – 264±2 мм и 186±3 г соответственно.
Из общего числа двухлетних особей зарегистрировано половозрелых самок 22 %, самцов – 29. Среди трехлетних особей половозрелых самок 88 %, самцов – 82. При достижении хариусом возраста 4 и 5 лет половозрелыми являлись 100 % особей. Из общей выборки отловленного хариуса в возрасте 2-5 лет половозрелость выявлена у 86 % особей (47 % самок и 39 % самцов).
Величина коэффициента корреляции в паре признаков "длина тела (FL)" - "стадия развития половых гонад" показывает на средний уровень связи и находится на уровне 0,7.
Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) хариуса варьировала в пределах 1594-8076 шт., в среднем 3480±224 шт. икринок. Индивидуальная относительная плодовитость (ИОП) ? от 8,0 до 35,4, в среднем 16,1±1,0 тыс.шт/кг соответственно. Графическое выражение зависимости ИАП и ИОП от длины тела отражено на рисунке 9. Отмечается высокая концентрация половозрелых рыб при длине 230-300 мм. Однако зависимости между плодовитостью и линейными размерами (FL) хариуса средней части Енисея не прослеживаются.

Рисунок 9 - Зависимость индивидуальной абсолютной (А) и относительной (В) плодовитости от длины тела (FL) самок хариуса р. Енисей, 2010- 2014 гг.
Полученные показатели ИАП сопоставимы с данными Е.Н. Шадрина (2006 б) по среднему Енисею и П.Я. Тугариной (1981) по Байкалу – 3100 и 3400 шт. икринок соответственно. В то же время, сравнительно с данными А.В. Подлесного (1958) по среднему Енисею до зарегулирования плотиной ГЭС абсолютная плодовитость у нерестового стада хариуса увеличилась в 1,5 раза, несмотря на то, что масса рыб в его исследованиях составляла 300 г.
Таким образом, современная популяция хариуса на участке среднего течения р. Енисей обладает более высоким темпом роста, чем до строительства Красноярской ГЭС, и по сравнению с хариусом из придаточной системы реки. Существующая скорость роста позволяет исследуемому хариусу потенциально достигать размеров до 40 см, однако реальная популяция представлена в основном рыбами мелкого и среднего размера. Высокая промысловая нагрузка на популяцию приводит к более раннему наступлению половой зрелости, в массе происходящему на третий год жизни. Показатели плодовитости увеличились со времени зарегулирования среднего Енисея, однако находятся в пределах, свойственных хариусам сибирских рек (Иванова и др., 2015).