Влияние эвтрофикации
В последние годы под влиянием хозяйственной деятельности человека резко возросла эвтрофикация водоемов. Эвтрофикация — это естественный процесс «старения» водоемов озерного типа, определяемый избытком биогенных элементов и чрезмерной про дукцией органического вещества. Обычно все северные озера име ют естественную тенденцию развития от олиготрофных к эвтрофным.
Однако этот процесс резко увеличил свои темпы с середины 1950-х годов и проблема эвтрофикации стала одной из важнейших проблем современности [Буяновская, 1977]. Впервые эвтрофика ция отмечена для европейских альдийских озер с высокой числен ностью населения по берегам, а затем и для водоемов ІШвеции, Финляндии, Канады, США, СССР и других стран [Numann, 1970, 1972; Colby et al., 1972; Grimaldi, Numann, 1972; Adams, Olver, 1977; Hartmann, Numann, 1977; Kitchell et al., 1977; Leach et al., 1977]. Основные изменения экосистемы под влиянием хозяйствен ной деятельности человека («культурная эвтрофикация», или а? тропогенное эвтрофирование) по этим материалам представлены в табл. 44, 45. В последние годы эвтрофируются не только озера і водохранилища, но и эстуарии, замкнутые и полузамкнутые. моря (Каспийское, Балтийское, Средиземное).
Обычно «культурная эвтрофикация» начинается с увеличения притока биогенов, в первую очередь фосфора и азота. Увеличение количества взвешенных частиц в толще воды ведет к снижению прозрачности, а в некоторых случаях даже к увеличению темпе ратуры воды (Hartmann, 1972). Вслед за обогащением водоема биогенами следует увеличение продукции и биомассы начальных звеньев трофической цепи: обильное развитие бактерио-, фито- и зоопланктона. В гиполимнионе озер и даже морей (Балтика) появляется дефицит кислорода и образуются заморные зоны, которые уже не исчезают. В озерах отмечается ежегодное «цветение воды», усиленное образование детрита и заиление грунтов. Вслед за этим наступают изменения состава бентоса и ихтиофауны. Бо лее подробно влияние разных этапов эвтрофикации на состав ихтиофауны в олиготрофных водоемах Европы представлено в табл. 44.
Вначале эвтрофикация положительно сказывается на темпе роста и созревании сиговых рыб, поскольку в мезотрофных водое мах ухудшаются лишь условия воспроизводства, но улучшаются условия для роста и быстрого созревания ситов (рис. 60). Затем с увеличением заиления нерестилищ, зарастанием береговой зоны макрофитами и снижением прозрачности воды начинаются сукцессионные процессы в экосистемах, которые ведут к изменениям соотношения численности и биомассы основных видов, к перестройкам пищевых цепей. Прежде всего в результате этих процессов из водоемов исчезают гольцы, затем нарушаются условия нормального воспроизводства и сиговых рыб. На этом этапе эвтрофикации лишь при интенсивном искусственном разведении сиговых рыб их численность может быть поддержана на прежнем уровне, а иногда даже и увеличена, поскольку в целом эвтрофикация повышает продукционные возможности экосистемы. В дан ном случае приходится заниматься созданием новых ихтиоценозов в старых водоемах и их поддержанием.
Предполагаемая связь между увеличением трофности водоема и соотношением численности силовых, окуневых и карповых рыб
Таблица 44. Основные изменения в экосистемах озер Боденское и Унтер-Зе под влиянием «культурной эвтрофикации» [по Hartmann, Numann, 1977]
представлена на рис. 61. А общие представления о связи между трофностью водоема и эволюцией его ихтиофауны изображены на рис. 62. Довольно бедные ихтиоценозы горных озер Фенноскан дии представлены в основном двумя видами (Salvelinus alpinus (L.), Salmo trutta L.), им на смену приходят ихтиоценозы круп ных озер Лапландии, в составе которых имеются рыбы родов Salmo, Coregonus, Thymallus и реже — Stenodus; далее, при повы шении трофности, происходит замена сиговых рыб на корюшко 248
Таблица 45. Основные параметры олиготрофных озер и основные изменения в составе рыбных сообществ в связи с процессами эвтрофикации (по материалам SCOL, PERCIS)
вых, окуневых и карповых в водоемах Европы или на Окуневые, сельдевые и ушастых окуней - в водоемах Америки.
Отрицательные последствия эвтрофикации усиливаются еще интенсивным промыслом, на практике трудно разделить влияние промысла и процесса эвтрофикации. Рассмотрим влияние этих двух факторов в совокупности на изменения состава уловов на примере исследованных нами водоемов; почти все они расположен ны в зонах активной хозяйственной деятельности человека. Отме тим общую закономерность: чем севернее расположен водоем и чем он крупнее, тем в меньшей степени заметны результаты Звтрофикации.
Озеро Имандра — крупный задолярный водоем. Ряд заливов Имандры подвержен загрязнению промышленными стоками, что уже сказалось на изменении цветности и прозрачности воды, на снижении биомассы бентоса (Рыбы Мурманской области, 1966]. В последние годы в связи с увеличением численности населения и улучшением автомобильных дорог возросла доступность водое ма для рыболовов-любителей, вылов рыбы которыми превышает промысловый лов. До 60-х годов основу уловов составляли лососе вые и сиговые рыбы, в последние годы из промысла практически исчезла кумжа, озерный лосось и крупные сиги [Решетников, Владимирская, 1964; вуловах возросла доля крупной ряпушки, т. е. происходит замена длинноцикловых сигов на короткоцикло вую ряпушку-планктофага (рис. 63). В дальнейшем с увеличе нием численности рядушки будет возрастать доля окуня и ерша.
Сямозеро — типичный водоем Южной Карелии, который уже в 50-х годах имел признаки эвтрофикации [Правдин, 1954]. В по следние годы резко возросла численность населения по берегам озера, в десятки раз возрастает плотность населения в летние месяцы. Процесс эвтрофикации резко усилился в последние годы: отмечен дефицит кислорода в придонных слоях, в летние месяцы теперь бывает ежегодное «цветение воды», однако в связи с паде нием уровня озера биомасса бентоса снизилась, но при общей не высокой биомассе бентоса возрастает численность и биомасса олиго?ет [Титова и др., 1977; Титова, Стерлигова, 1977; Фрейнд линг и др., 1977). Биомасса дланктона увеличилась и теперь со ставляет в среднем более 1 г/м, причем в планктоне появились Коловратки, характерные для водоемов прудового типа. На пита ние планктоном в 1975 г. полностью перешел сямозерский много тычинковый сиг и даже лещ. С конца 60-х годов в Сямозере появилась корюшка — новый вселенец, который быстро увеличи вает свою численность и все в большем количестве появляется в промысловых уловах (рис. 64). Если раньше в питании хищных рыб преобладали ряпушка и молодь сигa (Соколова, Филимонова, 1962], то теперь преобладают корюшка и окунь; увеличился темп роста щуки и судака. В заливах озера резко возросла численность уклеи, появилось много крупных особей, что свидетельствует о хорошем обеспечении пищей всех рыб-планктофагов.
Рис. 60. Оптимальные условия для размножения (1) п питания и роста (1) сигов в водоемах разного типа
Рис. 61. Соотношение меж ду биомассой сиговых (1), окуневых (2) и карповых (3) рыб в зависимости от трофности водоема (сулі марные данные по европейским озерам (Leach et al., 1977, с добавлениями ]
Рис. 62. Схема предполагаемых корреляций между сложностью северных экосистем (число таксонов), Boзможной рыбопродуктивностью (кг/га) и трофностью водоема (МэИ) [Col by et al., 1972, с добавления
На схеме показано положение исследованных водоемов: 1 — озера Лапландского запо ведника; 2 — оз. Имандра; 3 — Сямозеро в 1950-х годах; 4 - Самозеро в 1975-1978 гг.; 5 - Чудское озеро; в — Псковское озеро; 7 — 03. Севан в 1930-х годах; 8 - 03. Севан в 1978 г.
Таким образом, в экосистеме Сямозера идут большие перест ройки пищевых цепей, водоем из ряпушко-сигового превращается в корюшко-арповый; по сравнению с Имандрой это следующий этап в системе преобразований ихтиоценоза. Совершенно ясно, что без активного вмешательства человека (подсадка в озеро мо лоди сигa и ряпушки) численность сиговых рыб не может быть не только увеличена, но и сохранена на существующем уровне.
Псковско-Чудской водоем - один из крупных водоемов Севе ро-Запада СССР, динамика уловов в этом озере подробно анали зировалась рядом авторов [Гальцова, 1974; Тюрин, 1974; Ширко ва, 1974; и др.]. Применение мелкоячейных орудий лова для ловли снетка началось еще с XVIII в. в связи с переездом на этот , водо ем осташковских рыбаков с Селигера, которые привезли с собой II все время применяли для лова сцет?а мелкоячейные тугопосажер ные осташковские невода. С 1884 г. ведется лов снетка неводами (ризцами) во время его переста. Конечно, вместе со снетком не вода в виде прилова ловили много молоди рыб, с середины прош лого века неток уже составлял. главный предмет ова, а запасы других рыб пошли на убыль [Б?р, 1860]. Максимальные уловы снетка были в 1908— 1917 гг., они составляли 150—200 тыс, ц, или до 70 кг/га; велика была численность окуня, ерша, плотвы. Вылов молоди и большой пресс со стороны малоценных рыб был настоль ко велик, что популяции сига, леща, судака и щуки находились в угнетенном состоянии. Таким образом, промысел на Чудском озе ре использовал принцип молодых экосистем с высоким значением РІВ-коэффициента и базировался в значительной степени на вы дове молоди. Уповысита в озере низкие и составляли за период 1960— 1977 гг. около 1 тыс, ц, или 0,1— 0,2 кг/га. В настоящее время запасы сигa невелики и без соответствующих рыбоводных мероприятий его численность не может быть увеличена; чудской сиг сильно заражен сосальщиком (тетракотилез), что снижает его темп роста и упитанность [Ширкова, 1974). Как и во всех эвтро фированных водоемах, уловы ряпушки значительно превышают уловы сига, отмечены значительные колебания Численности ря пушки в озере, причем колебания численности ряпушки находят ся в противофазе с колебаниями численности снетка (рис. 65).
Озеро Севан является аналогом альпийских озер, имеет про стой состав ихтиофауны из 3 видов-аборигенов. В этот водоем в 1925—1929 гг. были завезены чудской сиг и сиг-лудога. До 1960 г. Севан сохранял черты олиготрофного озера, его современная эв - трофикация в значительной мере связана с искусственным изме нением уровня озера и заселением его берегов. В последние годы в гиполимнионе озера образуется дефицит кислорода, происхо дит значительное обогащение вод озера биогенными элементами, с 1964 г. отмечается регулярное «цветение» воды синезелеными водорослями; продукция и биомасса фитопланктона возросла в 10 раз, а биомасса зоопланктона – в три-пять раз, отмечается за иление грунтов и наблюдаются изменения состава бентоса [Южа
Рис. 63. Промысловые уловы основных видов рыб в оз. Имандра в 1945— 1978 гг. 6 - общий улов; 5 — щука, налим; 4 — другие лососевые; 3 – козрошка; 2 — рянуш ка; 1 — сиг
Рис. 64. Промысловые уловы рыбы в Сямозере за 1930—1978 гг. 1 - мелочь; 10 — плотва; 9 – ерш; 8 — окунь; 7 – лещ; 6 — судак; 4 — щука; 1 — корюшка; 3 — ряпушка; 2 — сиг
Рис. 65. Промысловые уловы рыбы в Псковско-Чудском водоеме за 1930 1976 гг. 1 — сиг; 2 — ряпушка; 3 -- снеток; 4 — щука; 5 — судак; в — лец; 7 — окунь; 8 — ерш; 9 — плотва; 10 — мелочь
Рис. 66. Промысловые уловы рыбы в оз. Севан за период 1925—1978 гг. 1 — усач; 2 — форель; 3 — сиг; 4 — храмуля
Таблица 46. Изменение основных лимиологических показателей 03. Севан за последние 20 лет [по: Смолей, 1976; Оганесян и др., 1977]
кова, Пивазян, 1975; Оганесян и др., 1977; Пивазян, 1977; Парпа ров и др., 1977]. Вместе с тем рыбопродуктивность Севана воз росла с 9,2 до 20-21 кг/га в 1975-1977 гг. до начала спуска воды Севан по рыбопродуктивности стоял в одном ряду с субаль пийскими озерами (Женевское, Боденское, Лаго-Маджоре). Спадением уровня озера на 19 м обнажились основные нерести лища форели и резко ухудшились условия ее воспроизводства в озере. Практически до критического минимума сведена популяция зимнего боджака, а современное стадо севанской форели на 80% представлено тегаркуни и летним бахтаком, воспроизводство за пасов которых на протяжении последних 30 лет происходит ис ключительно за счет рыбоводных заводов [Смолей, 1976]. Одно временно с падением численности форели в озере резко возросла численность сига: уловы сигa возросли с 4 кг/га в 1964 г. до 16— 20 кг/га в 1975— 1977 гг. (Южакова, Пивазян, 1975] (рис. 66).. Однако эта благополучная картина может очень скоро, согласно приведенной схеме (см. рис. 62), смениться резким падением чис ленности сигов, если сохранятся основные тенденции изменения гидрохимии и гидрологии озера. По наблюдениям Г. Г. Южаковой (устное сообщение), у сигa уже отмечены пропуски нереста и встречаются особи с невыметанной икрой. Поэтому уже сейчас не обходимо позаботиться об искусственном воспроизводстве сигов (табл. 46).
В средней полосе процесс эвтрофикации охватывает практиче ски все водоемы, так как приток биогенных элементов в 2-3 раза превышает их расход. Так, в Рыбинском водохранилище ежегод ный приток за счет городов и сельскохозяйственных угодий соста вляет ежегодно 666 т фосфора и 13 000 т азота, а ежегодный рас ?од этих элементов соответственно равен 200 и 5000т [Констан тинов и др., 1976].