Особенности расселения сиговых рыб в водоемах Сибири и Америки

Сиговые рыбы населяют почти все водоемы Голaрктики, за исключением Гренландии, Их северная граница проходит по побережью и островам Северного Ледовитого океана, а южная — по водоемам 50—60° с.ш. За счет акклиматизационных работ их естественный ареал значительно продвинут на юг, и сейчас сиговые рыбы (особенно сиг и пелядь) успешно прижились в высокогорных водоемах Альп, Кавказа, Средней Азии и Алтая.

Современные ареалы многих видов сиговых рыб являются результатом сложной истории их возникновения и расселения. В водоемах Сибири живет 5 эндемичных видов рода Coregonus: C. peled, C. tugun, C. muksun, C. ussuriensis, C. chadary. Ecum 13 этого списка исключить два вида, которые встречаются только в бассейне Амура, то распространение остальных видов сиговых рыб в водоемах СССР и соседних стран можно представить следующим (табл. 42). Среди них можно отметить относительно стабильные виды с узким ареалом (тугун, пелядь, чир, муксун) и полиморфные виды с циркумполярным распространением (сиг, ряпушка). В водоемах Европы заселение экологических ниш велось только двумя видами (С. lavаrеtus и C. albula) путем создания множества форм в пределах каждого вида.
История четвертичного периода с его колоссальными измене ниями климата, неоднократными колебаниями уровня океана, образованием ледников и изменением гидрографической сети дресноводных водоемов сказалась на степени изменчивости сиговых рыб и во многом определила их современные ареалы. Сиги

Таблица 42. Географическое распространение сиговых рыб в некоторых водоемах Евразии и Северной Америки

 

населяли преимущественно приледниковые озера, спускаясь на юг или поднимаясь на север вместе с движением ледника. В глубоких озерах в теплый межледниковый период они уходили на глубину, давая начало глубоководным формам. И сейчас можно встретить реликтовые популяции сигов в альпийских озерах
Швейцарии и ФРГ, в ряде наших озер (Плещеево, Белое, Кубенское), в горных озерах Алтая и Северной Монголии, в Великих озерах Северной Америки. Этот процесс расселения наблюдается и в наши дни, например когда европейская ряпушка по системе водохранилищ спускается вниз по Волге.
о происхождении и распространении сиговых рыб писалось много и противоречиво Дрягин, 1933а; Правдин, 1954; Тюрин, 1958; Покровский, 1967; Дрягин и др., 1969а, 1969б; Москаленко, 1971; Пирожжников, 1973; Пирожников и др., 1975; Шапошнико ва, 1976; Walters, 1955; Smith, 1957; Behnke, 1970, 1972; Him berg, 1970; Norden, 1970; и др.]. Так, П. А. Дрягин, П. Л. Пирож ников и В. В. Покровский [1969б) считали, что центр возникно вения всех сиговых рыб находится в Восточной Сибири. Позднее П. Л. Пирожников [1973) писал, что основным очагом видообра зования сиговых рыб была Западная Сибирь. Причину противо речивых суждений о расселении сиговых рыб, видимо, следует искать в том, что все они построены на гипотезах геологов об истории четвертичного периода и овозможных связях водных систем, а эти гипотезы на протяжении последних 30 лет меня лись коренным образом и были так же изменчивы, как и воз зрения ихтиологов.
Если исходить из гипотезы, что центр возникновения группы находится там, где больше всего видов (спорное положение), то можно согласиться с многими авторами, что центр возникновения рода Coregonus, а возможно, и всего семейства Coregonidae находится в Восточной Сибири [Дрягин, 1933а; Дрягин и др., 1969б; Шапошникова, 1976; Walters, 1955; Smith, 1957; Himberg, 1970). Вряд ли можно принять положение, что виды сиговых рыб возникли в четвертичный период [Правдин, 1954; Москаленко, 1971]. Все больше фактов свидетельствует о том, что пресновод ная четвертичная ихтиофауна уходит своими корнями в третич ный период и что уже к середине третичного периода были все современные семейства рыб [Лебедев, 1960; Цепкин, 1967]. Окончательное же решение вопроса о центре возникновения си говых рыб будет за палеонтологами. На сегодняшний день есть веские основания полагать, что сиговые рыбы как самостоятель ная группа с разделением на три рода обитали в водоемах Азии и Америки вместе с другими лососевидными рыбами уже в третичное время [Яковлев, 1961;. Решетников, 1975, 1977а; Berg, 1932].
Многие авторы склонны искать центр возникновения рода Pro sopiит в Северной Америке [Шапошникова, 1976; Smith, 1957; Norden, 1970; Booke, 1974] на том основании, что там больше всего видов этого рода. Но положение, что центр находится там, где больше всего видов, применительно к Северной Америке часто не подтверждается. Приведем пример со щуковыми рыбами. Боль шинство щук живут в Северной Америке (4 вида), ав Азии — всего два вида, но данные палеонтологов [Сычевская, 1976a] сви детельствуют о том, что род Es0x ведет свое происхождение из Восточного Казахстана. В Северной Азии в течение почти всего неогена господствующей формой щуки был вид E. sibiricus Syt chevskaya, который населял огромную территорию до позднего плиоцена: от водоемов Западной Сибири до Забайкалья и Запад ной Монголии. От этого вида происходит современный амурский вид E. reicherti Dybowski. Первые достоверные находки E. lucius L. относятся к концу плиоцена, когда он быстро расселился по водое мам Северной Азии, проник в Европу и Северную Америку, оттес нив старый сибирский вид на юг в бассейн Амура, реликтом по следнего можно рассматривать E. reicherti. Проникновение щук в Северную Америку было неоднократным, причем одно из них было еще в третичном периоде, когда вселенцы дали начало аме риканским щукам подрода Кепога, а попадание мигрантов вида Е. lucius на Американский континент датируется концом плиоце на — началом плейстоцена [Сычевская, 1976а). Аналогичная кар тина наблюдалась и при проникновении судака в водоемы Север ной Америки, когда от одного исходного вида произошли два новых. Подобных примеров можно привести много и по другим группам животных. Мы полагаем, что возникновение американских ря пушек также могло произойти путем создания «букета видов» от единого вида-мигранта. Если принимать род Prosopiит как более древний род среди сиговых рыб и вести происхождение сиговых из Восточной Сибири, то нет оснований и для суждений об американ ском происхождении рода Prosopium 1. Несомненно, что уже в плиоцене представители этого рода были в Северной Америке | Миллер, 1969; Smith et al., 1968]. Поэтому и вопрос о возможном предке всех вальков пока остается открытым.
Из пести видов американских вальков p. Prosopium лишь один вид, P. cylindrасеит, прошел через Берингию из Америки в Азию. Несомненно, что была не одна, а две или несколько миг раций валька в Азию, которые разделены по времени теплыми меж ледниковыми периодами. Первые вселенцы дошли до Енисея, но их продвижение дальше было приостановлено болотами Западно Сибирской низменности, поэтому этот реофильный вид и не встре чается в Оби. Вальки же Чукотки, Анадыря, Амгуэмы и Пенжины, несомненно, более позднего проникновения; они имеют много об щих черт с вальками Аляски, чем с таковыми из ?олымы и Лены.
1 Бук [Booke, 1974] помещает в основании филогенетического древа рода Prosopiu m виды P. cylindraceит и Р. coulteri, Норден (Norden, 1970] родоначальником всего рода считает вид Р. williamsoni; по его точке зрения, все вальки возникли в Северной Америке, на западе США, в районе совре менного ареала вида Р. uilliamsoni (см. рис. 41).

Вопросы расселения сиговых рыб в прошлом невозможно рас сматривать без анализа обмена ихтиофаун в целом между водое мами Азии и Северной Америки, без полного зоогеографического анализа.
Освязи ихтиофаун Сибири и Северной Америки писали мно гие авторы [Линдберг, 1955, 1972; Яковлев, 1961; Сычевская, 1976б; Bean, 1882; Dymond, Vladykov, 1934; Berg, 1936; Dymond, 1943; Walters, 1955; Gasowska, 1960; и др.] Однако в отношении сиговых рыб еще много было неясного, так как не было достаточ но данных о рыбах Чукотки и Аляски. В последние годы появи лись новые публикации об ихтиофауне Канады и Аляски [Lindsey, 1962b, 1963а, 1963b; McPhail, 1966; McPhail, Lindsey, 1970; Lind sey et al., 1970; McCart, 1970; Norden, 1970; Lindsey, Franzin, 1972; Alt, 1973а, 1973b; Alt, Kogl, 1973], а сборы последних лет значительно уточнили состав пресноводной ихтиофауны Северо Востока СССР из бассейна рек Анадырь, Амгуэма, Пенжина и во доемов Чукотки [Барсуков, 1958; Черешнев, 1974, 1976а, 1976б; Решетников и др., 1975, 1976, 1979; Штундюк, 1975, 1976; Нови ?ов и др., 1975; Решетников, 1977а, 1979а, 1979в; Андреев, Ре шетников, 1978а ]. На основании наших материалов по сиговым рыбам, анализа музейных коллекций и опубликованных ранее дан ных табл. 43 представлены родственные отношения сиговых рыб Америки и Азии.