Родственные связи сиговых рыб из водоемов СССР и Западной Европы
Прежде всего следует еще раз подчеркнуть ошибочность систе матики Свердсона [Svardson, 1957al, которая до сих пор вносит пу таницу в работы не только зарубежных, но и советских ихтиоло гов. Исходя из положений, что, «во-первых, две симпатрические по пуляции должны принадлежать к разным видам, а во-вторых, что генетико-морфологическим критерием вида является в основном число жаберных тычинок», Свердсон [Svardson, 1957а, с. 274] делит всех скандинавских сигов группы lavаrеtus на 5 видов: с. pidschian, C. nasus, C. lavaretus, C. oxyrhynchus, C. peled. B peyib тате этого он под названием C. pеlеd объединяет типичную сибир скую пелядь, муксуна и многотычинковых сигов Швеции, Фин ляндии и Карелии.
Такая система, безусловно, искусственна, и ее критику можно найти во многих работах [Решетников, 1963а, 1975, 1977а; Gasowska, 1960; Behnке, 1970, 1972; Nikolsky, Re shetnikov, 1970]. Отметим, что в последней работе Свердсона с со авторами [Ferguson et al., 1978] показано, что по характеру элек трофореграмм энзимов все эти «виды» представляют собой единую группу с. lavаrеtus и хорошо отличаются от сибирской пеляди, oмyля и ряпушки. Таким образом, в водоемах Швеции, как и в водоемах всех стран Балтийского и Северного морей обитают толь ко два вида сиговых рыб: C. albula (L.) и С. lavаrеtus (L.) [Решетников, 1963а).
В отношении европейских сигов существуют большие трудно сти при идентификации близких форм и при прослеживании воз можных путей расселения. Представление о близких формах сигов Западной Европы и их эквивалентах в водоемах СССР может дать табл. 40,
в Великобритании и Ирландии сиговые рыбы отмечены в 15 водоемах (рис. 51, табл. 41). Все они могут быть отнесены к двум видам: европейская ряпушка C. albula и cиг С. lavаrеtus [Maitland, 1970; Wheeler, 1977]. Сиги Англии представлены среднетычинко
Таблица 40. Систематическое положение европейских сигов вида C. lavaretus B трактовки paзных авторов (andpamI TOKa3aI KOJORIA среднего числа жаберных тычинок)
Таблица 41. Систематическое положение сиговых рыб рода Coregonus Англии и Ирландии в трактовке разных авторов
Рис. 51. Современное распространение популяций сигa Cavaretus (1) и ряпушкиС.albula (2) в водоемах Великобритании и Ирландии (по материа лам P. S. Maitland (1970] и А. Wheeler [1977])
выми формами с числом тычинок от 28 до 42, а ряпушки имеют 35—47 тычинок, причем в оз. Лох-Ней имеются одновременно и сиг и ряпушка. На основании нашего анализа музейных коллек ций зиН АН СССР можно сделать заключение, что в оз. Лох-Ней наряду с обычной ряпушкой есть гибридная форма сконечных ртом. Подобные формы получаются при скрещивании сигa и ря
1 В коллекциях ЗИН АН СССР под названием Coregonus pollan Thomp son за No 40021, сборы 29 декабря 1927 г. в Лох-Ней (Северная Ирландия), имеются две рыбы, одна из которых — типичная ряпушка с верхним ртом 210 мм длиной, имеет более 30 тычинок (разорвала дужка), 81 чешую в 20 и 61 позвонок; вторая — похожа на сига, но имеет конечный рот, 35 жабер ных тычинок, 86 чешуй в 1 и 62 позвонка. 220
пушки в искусственных условиях. Видимо, подобная форма в оз. Лох-Ней встречается довольно часто, так как она была в сборах М. Гасовской [Gasowska, 1964, fig. 1]; эта форма относится м. Га совской к группе leucichtys. С нашей точки зрения, среди рыб ви да с. polian Thompson есть типичные ряпушки и типичный сиг (по коллекциям ЗИН АН СССР), но среди рыб этого вида воз. Лох-Ней и особенно в оз, Лох-Эрн часто встречаются особи, похо жие по своим морфологическим признакам на рипуса или омуля: рот конечный, глаз большой, жаберных тычинок 32—39, позвонков 61 — 63, чешуй в li 79—85, DIII 10 и A III – IV 7— 10. Мы склон ны рассматривать этих особей как гибридные формы между ря пушкой и сигом [Решетников, 1977a]. Известно, что гибриды меж ду этими видами часто встречаются в природе и легко могут быть получены в искусственных условиях; у гибридов даже такой при знак, как форма верхнечелюстной кости, на основании которого проводится подразделение на подроды, приобретает промежуточ ное положение [Gasowska, 1958, 1960; Pethon, 1974]. Роль гибри дизации в образовании разных форм у европейского сигa подчер кивали многие исследователи (Dottrens, 1959; Himberg, 1970; Svardson, 1970).
Однако недавно появилась и другая точка зрения, согласно ко торой ирландский вид с. pоlіаn сближается с омулем c. autumna lis [Behnke, 1972; Ferguson et al., 1978]. Сравнительный электро форетический анализ энзимов и белков сига, ряпушки, пеляди, арктического омуля и ирландского вида с. polan Thompson пока зал, что все виды разбиваются на 4 группы: 1) с. pollan и C. au tumnalis, 2) с. peled, 3) с. albula, 4) с. Lavaretus. По набору эн зимов с. pоllаn резко отличается как от с. lavаrеtus и C. albula, так и от их гибридов [Ferguson et al., 1978]. Теоретически можно предположить, что в недалеком прошлом омуль имел более широ кий ареал, после окончания оледенения английских островов про ник в водоемы Ирландии, где и дал начало нескольким пресновод ным популяциям (типа байкальского подвида). Предполагается, что в тех водоемах, где был сиг С. lavаrеtus, oмyль в результате гибридизации с последним полностью исчез (Behnke, 1972]. По числу позвонков с. pоllаn также стоит ближе к омулю или сигу, чем кряпушке. Добавим, что по Атлантическому побережью Ce верной Америки изредка встречается другой сиг с конечным ртом, которого описывают как C. canadensis Scott Scott, Crossman, 1974), но этот вид имеет мало тычинок (23—27), поэтому его трудно вы водить из арктического омуля. Таким образом, окончательное ре шение о таксономическом статусе вида с. pоllаn остается делом будущих исследований.