Род Steпodus Richardson, 1836 — нельмы или белорыбицы
Stenodus Richardson in: Back, Narrative of the Arct. Exp., London, 1836, p. 521
(тип: Salmo тackenzii Richardson из р. Маккензи = 8. nelma Pallas). Luciotrutta Gunther, Cat. fish., IV, 1866, p. 164 (THI: S. mackenzii Rich.).
Родовое название Stenodus означает узкий зуб.
Это крупные рыбы с большим конечно-верхним ртом. Нижняя челюсть выдается вперед и спереди круто загибается вверх, в ви де «зуба» входит в выемку верхней челюсти. Сочленение нижней челюсти с черепом лежит за задним краем глаза. На челюстях, сошнике и языке имеются мелкие зубы, но нет зубов на basibran chiale. Тело не вальковатое, а щукообразное, сплющенное с боков; чешуя крупная, циклоидная. Окраска тела у молоди и взрослых особей однотонная, без темных поперечных полос, плавники тем ные. Носовое отверстие поделено двумя перегородками. Орбиталь ное кольцо замкнутое, узкая и длинная первая надглазничная кость соединяется с dermosphenoticит. Костной пластинки на bа sibranchiale нет. С внешней стороны нижней челюсти, вместе со членения dеntаlе и аrtісulаrе бывает небольшая косточка supraarti culare. Позвонков много больше, чем у других сиговых рыб: 64-71. Всего один вид в бассейне рек Северного Ледовитого океана и Кас пийского моря.
Stenodus leucichthys (Guldenstadt, 1772) — белорыбица, нельма Salmo leucichthys (Guldenstadt), Novi Commen, Petropol., XVI (1771), 1772,
р. 533—540 (Каспийское море, р. Волга, р. Урал). Salmo nelma Pallas, Reise, II, 1773, p. 216 р. Тура, бассейн Оби), p. 716
(реки Сибири). Salmo leucichthys Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat, III (1814], p. 392 (частью: Обь,
Лена, Колыма, Индигирка, Каспийское море, Урал, Волга, Кама), p. 395
(оз. Кубенское). Salmo тackenzii Richardson, Franklin's Journ., 1823, p. 707 (р. Маккензи). Coregonus lucius Nilsson, Scandin, fauna, IV, 1853, p. 466 (Архангельск). Coregonus leucichthys (Guld.) — Кесслер, Тр. СПб. об-ва ест., І, 1870, с. 270
(Волга, Шексна). Steпodus nelma (Palas) – Smitt, Salmonider, 1886, p. 207 (Северная Двина,
Енисей). Stenodus leucichthys (Guld.) — Smitt, 1. с., 1886, p. 207 (р. Кама).
Видовое название leucichthys означает белая рыба. В бассейне Каспийского моря — белорыбица, для северных рек — нельма.
Характерные признаки те же, что и для рода в целом. DII - V (9) 10— 13, РІ 12— 17, VII 9— 11, A III - V 11-16. Жаберных тычинок 17—27, число чешуй в боковой линии (88) 96— 121, поз вонков 66—71, пилорических придатков 88—239. Основные мери стические признаки нельмы из водоемов СССР приведены в табл. 39. В водоемах Северной Америки нельма имеет 19 — 24 жа берные тычинки 90 — 110 чешуй в 21, 64-69 позвонков и 150—202 пилорических придатка.
Окраска от темно-зеленой до светло-коричневой сверху, бока
и брюшко серебристые, спинной плавник обычно темнее осталь
ных, темные затылок и конец нижней челюсти. Явного полового диморфизма не отмечено.
Нельма достигает длины 150 см и веса 28 кг (изредка 40 кг); "белорыбица — соответственно 130 см и 12 кг.
Распространение. в Каспийском море и в бассейне Волги и Урала живет белорыбица. Нельма населяет все реки Северного
Таблица 39. Основные меристические признаки белорыблцы и нельмы S. leucichthys leucichthys, S. leucichthys nelma (пределы колебаний и среднее)
Водоемы Северной Америки 15
* — число позвонков приводится по рентгеноснимкам; ** — сомнительные данные, нуждаются в проверке; + — приводится общее число пучей (ветвистых + неветвистых). Примечание. 1 — по л. с. Бергу [1948]; 2 – по А. В. Подлесному [1947]; 3 — по п. с. Титенкову (1961]; 4 — по о. с. Зверевой и др. [1953); Б- по Е. С. Кучиной (1971); в — по м, и. Меньшикову [1935]; 7 — по В. А. Красиковой (1969); 3 — по н. н. Остроумову [1937); 9 — по Ф. В. Лукьянчикову (1967); 10 — по П. Г. Борисову (1928); 11 — по н. в. Сы- Аверинцевой (1933); 12 - по Ф. н. Кириллову (1972); 13 — по А. с. Новикову [1966); 4 — наши данные; 15 -- по W.18 — материалы Шилинского. W.в. Scott и E. J. Crossman (1974].
мы. В ветоке (рис. 50), кого моря до Аналы
Ледовитого океана от Белого моря до Анадыря, Юкона и Ма?кен- ! зи на востоке (рис. 50). В некоторых озерах образует жилые фор мы. В Европейской части СССР нельма отмечена в реках Поной, Кемь, Онега (03. Воже и Лача), в Северной Двине и Вычегде до верховьев, жилая форма есть в Кубенском озере. В Печоре нель ма идет на нерест высоко вверх по реке, отмечена в притоках (илыч), описаны случаи захода нельмы в реки Коротаиха и Адзьва (до Вашуткиных озер). Есть нельма в реках Ямала, об ской губе и Гыданском заливе. В Оби она поднимается вверх до Бии и Катуни, отмечены нерестилища в Чулыме; в Иртыше за ходит выше Тобольска, отмечена в Червом Иртыше и 03. Зайсан; нельма есть в реках Тобол, Тур, Тавда, Ишим. В Байкале ее нет. По Енисею нельма поднимается до Подкаменной Тунгуски, но отдельные особи доходили до Красноярска и выше; отмечена в Норильских озерах, в Хатанге и Хатангском заливе, есть в реках Анабар, Оленек, Лена, Яна, Индигирка, Алазея, Колыма, Анадырь. В Лене она поднимается до г. Витима, имеется в реках Витим и Олекма; в Алдан заходит до устья Амги (раньше доходила до Усть-Мая). В Колыме нельма поднимается до Сеймчана. В Ана дыре вельма нерестится в районе пос. Марково, но отдельные особи ловятся и выше по реке до горы Опаленной. В Пенжине и Амгузме нельма нами не встречена, но ее нахождение в Амгуэме вполне вероятно. В реках и озерах нельма иногда образует жилые формы, но часто ведет полупроходной образ жизни, спускаясь на нагул внизовья р?к и в опресненные участки моря, встречаясь при солености до 18—20%о; известны случаи поимки нельмы у Новосибирских островов [Меньшиков, 1935; Подлесный, 1947; Берг, 1948; Вовк, 1948а, 1948б; Пирожников, 1955; Красикова, 1960; Титенков, 1961; Новиков, 1966; Лукьянчиков, 1967; Рути левский, 1970; Кучина, 1971; Кириллов, 1972; Лобовикова, 1972; Решетников и др., 1967]. В водоемах Северной Америки нельма известна из рек Кускоквим, Юкон и Теслин (до верховьев), Ноа так, Колвилл, Маккензи (поднимается высоко вверх, известны жилые формы в озерах Большое Медвежье и Большое Неволь ничье) и Андерсон (130° з. д. — самая восточная граница нель мы в Канаде) [Dymond, 1943; Fuller, 1955; Walters, 1955; McPhail, Lindsey, 1970; Alt, 1973a; Scott, Crossman, 1974).
Структура вида. В бассейне Волги обитает особый подвид — белорыбица S. leucichthys leucichthys (Guldenstadt), которая по некоторым остеологическим признакам незначительно отличается от нельмы [Берг, 1948; Шапошникова, 1967]. Бассейны северных рек Европы, Сибири и Северной Америки населяет другой под вид — нельмa S. leucichthys nelma (Pallas). По основным призна кам американская нельма не отличается от азиатской, поэтому нет оснований для выделения ее в особый подвид, что отмечали
многие ихтиологи [Берг, 1948; Шапошникова, 1967; Walters, 1955;
· McPhail, Lindsey, 1970; Scott, Crossman, 1974].
Pac. 50. ApeadLI HEJLMLI Stenodus leucichthys nelma (1) 1 600pubILI S. leucichthys leucichthys (2)
Биология. Нельма — единственный вид сиговых рыб, ведущий исключительно хищный образ жизни; на хищное питание она полностью переходит при достижении 30 см длины. Из рыб в пище нельмы часто встречаются молодь сиговых (ряпушка, омуль, ту гун, чир), карповые и окуневые рыбы [Пирожников, 1955; Нови ков, 1966; Кириллов, 1972]. В желудках анадырcкoй нeльмы нами часто обнаруживались валек (23%), гольян (23%), подкаменщик (18%) и хариус (12% по частоте встречаемости), реже встреча лись минога, корюшка, щука. Молодь нельмы питается мизидами, личинками насекомых и молодью рыб. Нельма созревает в воз расте 9— 15 лет при достижении 70 см длины. В Анадыре нельма впервые нерестится в возрасте 9— 10 лет (самцы) и 11 - 13 лет (самки) при достижении 76 см длины и среднего веса 4,5 кг; не рест неежегодный, повторный нерест бывает через 2 года и более. Максимальный возраст анадырcкoй нeльмы равен 22 годам при длине 122 см и весе 16,5 кг. Примерно в таком же возрасте впер вые созревает и нерестится нельма в Вилюе, Колыме, Кобуке и Маккензи.
Хозяйственное значение. Нельма относится к ценным промы словым рыбам, уловы которой в наших реках достигали 1500 5500 т [Андриящев, 1954]; однако в последние годы численность нельмы во многих реках заметно снизилась, в 1960—1968 гг. ее уловы в Якутии составляли в среднем 64,2 т в год [Кириллов, 1972]. Современное стадо белорыбицы находится в хорошем со стоянии благодаря искусственному воспроизводству и в бассейне Волги насчитывается около 20 тыс. экз. половозрелых рыб (Лети чевский, 1975, 1976).
Сиговые рыбы в водоемах СССР представлены тремя родами и 12 видами, пять из которых являются эндемиками Сибири. На основании собственных сборов автора настоящей монографии по разным видам рыб, анализа музейных коллекций проведена реви зия всех имеющихся в литературе данных по основным меристи ческим признакам, уточнены ареалы видов. До уровня подвида рассмотрен современный статус всех сиговых рыб СССР, восста новлен видовой статус сибирской ряпушки и сведен в синонимию арктического омуля пенжинский омуль. Все многообразие форм вида С. lavаrеtus (L.) сведено к 6 подвидам. Весьма своеобразный пример параллельной изменчивости ряпушки и сигa наблюдается в системе Баунтовских озер, а в пределах одного вида с. lava retus (L.) — это образование высокотелых (горбатых) сигов и си гов с хрящеватым рылом, отмечен мозаичный характер встречае мости этих форм в рамках ареала вида. Аналогичным образом в качестве экологических форм можно рассматривать сига-Лудогу, волховского сига, глубоководного или ямного сигa и другие формы сигов из крупных озер Северо-Запада СССР. Различия морфоло гических признаков между ними удовлетворяют «правилу 75% », но все они не имеют четко обособленного ареала, поэтому нет ос нований рассматривать их как самостоятельные подвиды.