Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 — сибирская рядушка

Salmo clupeoides (non Lacepede) Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., III (1814), p. 410
(Колыма, Алазея, Индигирка, Сев. Ледовитое море). Salmo albula (non Linne) Pallas, 1. с. (1814], p. 413 (частью: Обь, Енисей). Coregonus sardinella Valenciennes, Hist, nat poiss., XXI, 1848, p. 517 (Иртыш,
Колыма; доmеn novum для S. clupeoides Pallas).

Coregonus merki Gunther, Cat, fish., VI, 1866, p. 195 (Колыма; pomen noven
для S. clupepides Pallas). Coregonus albula sardinela (Valenciennes) — Дрягин и др. Вопр. ихтиол.,
9 (1), 1969, с. 20. Argyrosomus sardinella (Valenciennes) — Пирожников и др. Изв. ГосНИОРХ,
104, 1975, с. 13 (сибирская ряпушка).
Видовое название sardinella означает маленькая сардинка, Общепринятые названия — сибирская ряпушка, обская сельдь, сельдятка.
Характерные признаки. Рот верхний, нижняя челюсть заметно выступает вперед и вверх. Расстояние V - А составляет более 62% от расстояния AD. В отличие от американского вида c. artеdії у сибирской ряпушки антевентральное расстояние (AV) меньше расстояния от начала брюшных плавников до конца основания позвоночного столба [McPhail, Lindsey, 1970]. По сравнению с европейской ряпушкой спинной плавник сдвинут вперед, поэтому расстояние AD часто менее 42% длины тела (но не всегда); у сибирской ряпушки больше чешуй в 21, пилорических придатков и позвонков, Число позвонков 57-64, часто в среднем более 60.
D III — у 8—12, РІ (11) 12—16, у ІІ (8) 9— 13, A III – у 10— 15. Жаберных тычинок 35—56, чаще 42—56, чешуй в боковой линии 62-102, чешуя легко опадающая, но у проходных форм сидит крепче, чем у европейской ряпушки. Пилорических придат ков 38— 112, чаще 75— 102; позвонков 57 — 64 (см. табл. 37). Основные счетные признаки сибирской ряпушки из Лены [Сыч Аверинцева, 1933; Борисов, 1928), Колымы [Новиков, 1966] и по нашим данным из водоемов Северо-Востока СССР (Анадырь, Амгузма, Чукотка) приводятся в табл. 38.

Таблица 38. Меристические признаки сибирской ряпушки с. sardinella (колебания и среднее)

Окраска спинки от коричневой до оливково-зеленой, бока и брюшко серебристые. Мигрирующие формы часто имеют темные точки на спинном и жировом плавниках, а также на затылке; дар ные плавники у полупроходных форм часто темнее, чем у неми грирующих рыб [McPhail, Lindsey, 1970]. Полового диморфизма не отмечено, лишь во время нереста у самцов сильнее выражены эпителиальные бугорки по бокам тела.
Длина мигрирующих форм достигает 42 см, вес 800 — 1000 г, жилые формы редко бывают крупнее 23 см.
Распространение. Ареал сибирской ряпушки простирается от Белого моря (типично сибирской — от Кары) на зададе до Берин гова моря на востоке (рис. 49). В период открытой воды ряпушку можно встретить в проливе Югорский Шар, имеется она в 03. Песчаном на о-ве Колгуев, встречается сибирская ряпушка в Карской губе, в устьях рек западного Ямала (Юрибей, Мордыяха и др.). Наиболее крупное стадо сибирской ряпушки обитает в Обской и Тазовской губах. В Енисейском заливе она доходит на север до островов Олений и Сибирякова; имеется на Новосибир ских островах — Большой и Малый Ляховский, населяет озера 0-ва Айон. Сибирская ряпушка щироко встречается в пойменных озерах Колымы, есть она ив пойменных озерах Пенякины. В Ана дыре поднимается чуть выще пос. Марково, нагуливается во мно гих пойменных озерах (лисьи озера). В Амгуэме нами отмечена в среднем течении реки и в озерах, имеется на Чукотке возерах Аччен и Иони [Решетников и др., 1976). На Камчатке ряпушка поймана в оз. Тхуклу в бассейне р. Облуковина, Южная граница распространения в оби проходит по Иртышу, в Енисее — по Подкаменной Тунгуске, в Лене — по устью Алдана и чуть выше, в Индигирке — по с. Крест-Майор, в Колыме - по Среднеколым ску [Берг, 1948; Бурмакин, 1957; Куренков, Остроумов, 1965; Новиков, 1966; Рутилевский, 1970; Москаленко, 1971; Кириллов, 1972; Решетников и др., 1976]. Имеется сибирская ряпушка и на Американском континенте в Бристольском заливе и в бассейнах рек Кускоквим, Юкон, Танана, Ноатак, Колвилл, Маккензи (до Форт-Симпсона) и далее на восток до пролива Дис, известна с островов Виктория и Банке [Walters, 1955; McPhail, Lindsey, 1970; Scott, Crossman, 1974]. Из водоемов Аляски и дельты Маккензи был описав идентичный вид с. puѕillus Bean, теперь он расцени вается как синоним сибирской ряпушки. Другой близкородствен ный вид C. artеdії Lesueur живет в Большом Медвежьем озере и в более южных водоемах, на Аляске и в Северной Канаде о? замещается типичной с. sardinella. Два вида — С. sardinella и с. аrtеdіі — имеют аллопатрическое распространение; возможно, они представляют один вид [Walters, 1955 ], а возможно, их отно
шения такие же, как и C. albula и C. sardinella в Старом Свете.
Структура вида. Сибирская ряпушка не имеет четко выражен ных подвидов, хотя ее западные популяции по ряду морфологи ческих и экологических признаков отличаются от восточных:

Puc. 49. Apea.ili C.alhula (1)  C. sardinella (2)
обычно у западных популяций меньше число элементов в счетных признаках, эти рыбы раньше созревают, жизненный цикл их короче, как правило, они не достигают такого крупного размера, как рыбы восточных популяций. Отметим, что, по нашим данным, ряпушка из Амгуэмы и водоемов Чукотки имеет большее сходст во с ряпушками Северной Америки [Решетников и др., 1976; Решетников, 19796].
Биология. Сибирская ряпушка часто использует для нагула дельтовые участки рек и опресненные районы моря, в водах Сиби ри она встречается при солености 28%о и, возможно, выше (Пиро жников, 1955]. Хорошо изучена биология ленского и янского стад ряпушки [Пирожников, 1955; Кириллов, 1972]. Основу питания рядушки составляют планктонные организмы, преимущественно копецоды и кладоцеры, но у крупных рыб спектр питания расши ряется и включает крупных мизид, бокоплавов, организмы бенто са, икру и молодь рыб [Пирожников, 1955; Ю?нева, 1955; Кузне цов, 1971]. В озерах бассейна Амгуэмы крупная ряпушка доволь но часто хищничает. Созревает сибирская ряпушка в возрасте 3-5 лет, возраст вступления в нерестовое стадо может быть растянут на 4-5 лет; предельный возраст рыб в популяции — 11— 12 лет. Плодовитость 4—50 тыс., в среднем 10— 20 тыс. икринок; отмечены пропуски нереста, Икрометание чаще бывает в осенние месяцы, и у проходных форм нерестилища расположены в реках на течении, но отмечен нерест рядушки в бухтах и в открытых участках заливов полярных морей [Москаленко, 1971]. Выклев личинок приходится на май — июнь и обычно по времени совпадает с началом вскрытия ледового покрова.
Хозяйственное значение. По численности и удельному весу в вылове сиговых рыб занимает первое место (47—50 % по весу); ежегодный вылов составлял 4-8 тыс, т, или 60—80 млн. экз. [Андрияшев, 1954].
Сравнительные заметки. Ряпуш?а с. sardinella из водоемов Северной Америки имеет 42—53 жаберные тычинки, 78-98 чешуй в li, 58—64 позвонка и 74--111 Дилорических придатков [McPhail, Lindsey, 1970]. Много нерешенных таксономических проблем остается в группе ряпушек Северной Америки. Их основ ные меристические признаки приводятся в последней сводке [Scott, Crossman, 1974], в которой для водоемов Канады указы ваются следующие виды: с. sardinella Valiеnсinnes, c. artеdii Lesueur, C. alpenae (Koelz), C. hoyi (Gill), C. johannae (Wagner), C. kiyi (Koelz), C.nigripinnis (Gill), C.reighardi (Koelz), C. zenithi cus (Jordan et Evermann). Эволюция ряпушки в Европе пошла по линии обилия форм в пределах одного вида, авводоемах Север ной Америки — по пути возникновения «букета видов». Однако таксономический статус многих видов вызывает сомнение. Так, совсем недавно Хаббс и Лаглер [Hubbs, Lagler, 1964] описали 22 подвида в пределах одного вида C. аrtеdіі, одновременно отмечая
209
большую пластичность и неопределенность подвидовых единиц . среди сиговых рыб.
Недавно вновь появилось описание баунтовской ряпушки с ве сенним икрометанием (март — апрель) из 03. Баунт [Скрябин, 1977, 1979]. Это мелкая рыба 10— 15 см длиной, она имеет 7-10, в среднем 8,4 луча в спинном плавнике; 10 — 15, в среднем 11,7 луча в анальном; 14—19, в среднем 16,2 — в грудном и 9.- 12, в среднем 10,3 луча в брюшном. Жаберных тычинок 40—48, в сред нем 42,7. Чешуя мелкая, в боковой линии 72— 96, в среднем 83,9 чушеи. Позвонков 51 ---55, в среднем 52,8, т. е. если подсчет позвон Ков проведен правильно, то это наименьшее число позвонков не только у ряпушек, но и всех прочих сиговых рыб в водоемах СССР. Описание сделано по 38—49 экз., рисунка нет. Можно пола тать, что это действительно ряпушка и второй случай е так назы ваемой баунтовской ряпушкой не повторится [Мухомедияров, 1942; Анпилова, 1956]. Интересно отметить, что обычно мелкие виды сиговых рыб имеют меньше и позвонков (тугун), и чешуй в боко вой линии. В данном случае при малом числе позвонков наблюда ется увеличение числа чешуй в 21; это весьма необычное явление.
Как у всяких мелких форм, у баунтовской ряпушки длиннее голова, больше диаметр глаза, длиннее рыло и нижняя челюсть по сравнению с обычной сибирской ряпуцкой. Отметим, что поблизо сти в озерах совсем нет ряпушки (но есть многотычинковые сиги), она появляется чуть севернее, но уже с осенним нерестом. Баун товская ряпушка по расстоянию AD, равному 40—48, в среднем 45 % длины тела, и по расстоянию V— А в % AD, равному 39— 55, в среднем 47,7% стоит ближе к европейской ряпушке. Как и у европейской ряпушки, у нее меньше позвонков. Отметим, что ве сеннее икрометание известно для некоторых популяций европей ской ряпушки из финских озер, а снижение числа позвонков у ви дов, населяющих более южные водоемы, известно и для ряпушек Северной Америки [Scott, Crossman, 1974]. Пока не совсем ясен таксономический статус баунтовской ряпушки. Отметим, что сде цифика Баунтовских озер накладывает большой отпечаток на осо бенности экологии обитающих в нем сиговых рыб. Это прежде всего сдвиг нереста на последние зимние или на весенние месяцы (или же уход на нерест в реки), что, видимо, закреплено отбором в ходе эволюции от растянутого осенне-зимнего икрометания и что связывается с неблагоприятными условиями для развития икры сиговых рыб в зимний период [Скрябин, 1977].