Coregonus albula (Linne, 1758) — европейская ряпушка

Salmo albula Linne, Syst. nat., ed. X, 1758, p. 310 (Европа, озера Швеции). Coregonus albula (Linne) — Кесслер, Рыбы Спб. губ., 1964, с. 132 (озера Ладожское, Онежское, Псковское, Валдайское). Coregonus sardinella maris-albi — Берг, Рыбы и пресн. вод России, 1916, с. 83 (частью: Сегозеро, Выгозеро и другие озера бас. зап. части Белого моря); 1932, с. 208 (озера Карелии, Имандра). Core gonus sardinella vessicus — Дрягин, Изв. вниOPX, XVI, 1933, с. 23 (Белоозеро). Argyroso muѕ sardinella albula Linne — Пирожников и др. Изв. ГосниОРХ,
104, 1975, с. 13 (европейская ряпушка).

Видовое название аlbula означает белая и связано с серебристо-белой окраской. Общепринятое название — европейская ря пушка или просто ряпушка.
Характерные признаки. Рот верхний, нижняя челюсть заметно выступает вперед и круто поднимается вверх. Глаз большой, его диаметр более 70% ширины лба. Вентроанальное расстояние со ставляет 56 % антедорсального (не достигает 60%). Спинной плав ник часто бывает сдвинут назад, поэтому антедорсальное расстоя ние часто (но не всегда бывает больше 42% длины тела. ІІpe имущественно пресноводные и озерные (кроме невской) формы размером до 25 см. Позвонков 51 — 59.
DIII—IV 7— 11, РІ 11--16, VII 8—11, А ІІІ-ІV 9-14. Жаберных тычинок 35—58, чаще 40 — 44. Число чешуй в боковой линии 67 — 98, чешуя нежная, легко опадающая, Позвонков 51 — 59, чаще 55 — 56. Пилорических придатков 40-88.
Окраска тел серебристо-белая, спинка с зеленоватым отливом, верхушка рыла темная; иногда взрослые особи бывают золотисто розовой окраски (Водлозеро).
Длина мелкой формы 10— 12 см, вес 50—70 г, крупная форма ряпушки достигает 20— 28 см и веса 200 г; ладожский рипус и онежский килеп достигают 23- 46 см длины и веса 1 кг.

Распространение. Ареал европейской ряпушки охватывает бассейны Балтийского и Северного морей, она встречается также на Кольском полуострове в бассейнах Баренцева и Белого морей. Ряпушка населяет реки и озера Южной Норвегии, Швеции, Финляндии, Кольского полуострова и Карелии, есть в озерах Верхней Волги (Селигер, Вселуг, Белое, Переславское), имеется в водоемах Северо-Запада СССР, в водоемах Эстонии, Латвии, Литвы, Белорус сии, в озерах северной части Польши, ГДР, ФРГ, Дании. Кна стоящему времени зарегистрировано около 1000 озер, населенных европейской ряпушкой, причем 500 из них приходится на озера СССР (Потапова, 1978]. Подавляющее большинство популяций представлено мелкой ряпушкой весом 20—30 г. В море европейская ряпушка встречается в опресненных участках Финского и Ботнического заливов. Типично полупроходных форм, поднимающихся на нерест высоко в реки, у европейской ряпушки нет. Ря пушка с островов Великобритания и Ирландия несколько отличается от типичной европейской ряпушки по числу позвонков и положению рта (см. ниже), но, несомненно, ряпушка Англии также относится к виду C. albula (L.). На восток ареал европейской ряпушки простирается до Печоры (см. рис. 49) [Берг, 1948; Покровский, 1953, 1967; Потапова, 1978; Smitt, 1886; Jarvi, 1928, 1950; Airаksinen, 1967; Gasowska, 1973; Bernatowicz, Radziej, 1974;
Valtonen, 1976; Wheeler, 1977).
Типичная печорская ряпушка описана как с. sardinella тaris albi Berg [Берг, 1948, с. 332], она имеет 53—60, в среднем 55,8 позвонка и вентроанальное расстояние (V-A) меньше 62% от антедорсального расстояния, т. е. по этим признакам она должна быть отнесена к C. albula. По числу позвонков ряпушка из озер Большеземельской тундры (53— 60, в среднем 55,8) явно стоит ближе к европейской [Есипов, 1941б]. Да и по остальным призна кам крупная ряпушка из Вашуткиных озер, оз. Ватьярто, озер Харбейской и Падимейской систем (р. Коротаиха) и бассейна р. Адзьвы явно относится к европейскому виду C. albula (L.) [Си доров, 1974; Соловкина, 1974a ]. Анализ ряпушки из Усы и Печоры показывает, что она занимает промежуточное положение между европейской и сибирской; из 92 исследованных экземпляров 60% оказались ближе к европейской и 40% — к сибирской [Соловкина, 1974a ]. Точно такую же картину дает и общее число позвонков у печорской ряпушки (сборы в районе Усть-Цильмы) (табл. 36, 37). Несомненно, что в бассейне Печоры происходит перекрывание ареалов с. albula и c. sardinella, поэтому в этом районе возможно не только существование двух самостоятельных Видов, но и образование зоны гибридных форм. Отметим, что здесь также совпадают ареалы сибирского и европейского хариусов; здесь проходит западная граница многих сибирских видов рыб и восточная граница европейских видов [Соловкина, 1969, 19746]
Структура вида. Выделение самостоятельных подвидов в пределах C. albula лишено смысла, поскольку нет надежных морфо логических критериев и разобщенных ареалов. Деление на мелкую и крупную ряпушку тоже в значительной мере условно.
Биология. Обычно европейская ряпушка достигает 10— 25 см длины и веса 50-60 г, созревает в возрасте 1+ и имеет предель ный возраст 6-7 лет. Питается преимущественно планктоном. Ряпушка образует озерно-речные и типично озерные формы, обычно преобладают озерные формы. В озерах ряпушка часто подразделяется на крупную и мелкую, в ряде крупных озер ряпушка иногда образует очень крупные формы типа финского и шведского рипусов, ладожского рипуса и онежского кильца, которые достигают 46 см длины и веса 1,0-1,2 кг [Дрягин, 1933б; Правдин, 1939, 1956; Берг, 1948; Беляева, 1953; Покровский, 1967; Стерли гова, 1972; Потапова и др., 1973; Стерлигова, Егорова, 1976; Смир нов, 1977; Потапова, 1978; и др.]. Крупная ряпушка живет в больших и холодных озерах, часто на глубинах 15 ми более; питается она не только планктоном, но охотно поедает корюшку, молодь рыб и мизид. Рипус созревает позднее ряпушки и имеет более продолжительный цикл. Европейская ряпушка имеет осенне-зим ний нерест, осенненерестующая ряпушка нерестится на глубине 3-7 м, а зимненерестующая — на глубине 10—20 м. Интересна находка ряпушки с зимне-весенним икрометанием в озерах Шве ции и Финляндии, которая откладывает икру в марте — апреле на глубине 25— 28 м [Airаksinen, 1968].
Нерестилища расположены на песчаных, песчано-галечных и каменистых участках. Нерест ежегодный, пропуски нереста от мечены только у вендюрской и кимасозерской ряпушки из Северной Карелии [Потапова, 1978].

Таблица 36. Число позвонков у европейской ряпушки с. albula из разных водоемов

Таблица 37. Число позвонков у сибирской ряпушки С. sardinella из разных водоемов (ряды, пределы колебаний, среднее)

Хозяйственное значение. Ценная промысловая рыба в озерах Европейской части СССР, где ее уловы дают 40-50 % от общего вылова силовых рыб. Крупные формы ряпушки (рипус) успешно акклиматизированы во многих водоемах СССР.
Сравнительные заметки. Основные отличительные черты евро пейской ряпушки C. albula (L.) от сибирской С. sardinella Valen ciennes были предложены Смиттом [Smitt, 1886 1:
1) антедорсальное расстояние (AD) больше 42% у европей ской и менее 42% у сибирской;
2) вентроанальное расстояние (V — А) в процентах AD co ставляет в среднем 56 % у европейской и свыше 62% у сибирской.
Эти же критерии были приняты Л. С. Бергом [1948, с. 315— 316], хотя еще А. И. Березовский [1924] показал, что первый при знак не является надежным при выделении сибирской ряпушки. По этой причине некоторые формы ряпутики Карелии и бассейна Белого моря были описаны как подвид сибирской ряпушки С. sar dinella тaris-albi Berg. Анализ таксономической ценности первого признака приводится в гл. І. Таким образом, положение спинного плавника не может служить четким видовым критерием для раз деления двух видов ряпушек; остается только второй признак, рас стояние и -- А, по которому хорошо выделяется европейская ряпушка из водоемов Латвии, Белоруссии, Польши [ЦІтейнфельд, 1958; Никаноров, 1964; Gasowska, 1973]. Нечеткость видовых критериев явилась причиной того, что некоторые ихтиологи стали рассматривать ряпушек как один вид [Покровский, 1967; Дрягин и др., 1969; Шапошникова, 1968, 1976; Устюгов, 1972; Соловкина, 1974а). Мы уже отмечали что еще одним критерием для разделе ния двух видов ряпушек может быть число позвонков (см. табл. 36, 37).
Подвид белозерской ряпушки с. sardinella vessicus Drjagin имеет 54-57 позвонков, расстояние AD равно 39 — 45 %, в среднем 41,7 % длины тела, расстояние V— А в процентах AD — 52-65, в среднем 57,0%, т. е. по всем этим показателям белозерская ряпушка должна быть отнесена к виду C. albula, Зарегулирование стока Волги создало хорошие условия для расширения ареала белозерской рядушки: в 1943 г. она проникла из Белого озера по р. Шексне в Рыбинское водохранилище, с 1956 г. ее стали отме чать в Горьковском водохранилище, с 1964 г. — в Куйбышевском, с 1967 г. — в Саратовском. В новых условиях обитания ряпушка приобрела некоторые признаки, по которым она отличается от исходной белозерской ряпушки (высота тела, длина плавников, длина верхнечелюстной кости) [Kоскова, 1977].