Coregonus autumn tlis (Pallas, 1776) - Oмуль

Salmo migratorius Georgi, Reise, 1775, I, p. 182 (Байкал). Salmo autumnalis Pallas, Reise, 1776, III, p. 32 (р. Кара, устье) p. 79, 705 (частью входит из Северного Ледовитого океана в Печору, Енисей, оз, Байкал). Salmo отиi Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., III [18141, p. 411 (частью Ilечора, Енисей, Лена, ?олыма, Байкал). Coregonus оти! (Pallas) -- Данилевский, Журн. Мин. гос. имущ., 74, 1860, р. 301 (Печора, Мезень, Кара). Coregonus autumnalis (Pallas) - Smitt, Ofvers. Vet. Akad. Forhandl., 1882, xxXIX, p. 36 (Югорский Шар у Хабарова), p. 37 (Енисей). Coregonus lepechini (Georgi) — Варпаховский, Ежегодн. Зоол. муз. Акад. наук, 1901, VI, с. 592 (Печора, Индига). Coregonus migratorius (Georgi) — Берг, Ежегодн. Зоол. муз. Акад. наук, V,

1900, с. 366 (Байкал и его притоки); Мухомедияров, 1942, с. 35; Gasowska, 1960, p. 480; Шапошникова, 1968, с. 232. Coregonus subautumnalis Kaganovsky — Берг, 1932 с. 215 (p, Пенжина). Leucichthys migratorius (Georgi) — Пирожников и др. Изв. ГосНИОРХ, 1975, 104, с. 13,
Видовое название autumnаliѕ означает осенний и связано с осенним ходом проходного омуля на нерест в реки Северного Ледовитого океана. Общепринятое название — омуль или ледовитоморский (арктический) oмyль в противовес байкальскому омулю.
Характерные признаки. Рот конечный, ось тела проходит че рез середину глаза, нижняя челюсть не заходит за верхнюю, обычно челюсти равной длины.
В водоемах СССР омуль имеет D III — V 8— 13, чаще ІV 10; p І 15— 17; VII 11 — 12 и A III—IV 10— 14, Жаберных тычинок 35— 54, в среднем 42—46; чешуй в боковой линии 80—111, позвонков 60— 66 (67). Число пилорических придатков равно 133—217. Пределы колебаний и средние значения меристических признаков арктического омуля приведены в табл. 33, составленной по Л. С. Бергу [1948] с добавлением новых данных по омулю Печоры [Зверева и др., 1953], p. Юрибей [Вышегородцев, 19746], рекам Оле нек и Индигирка [Кириллов, 1972; Игнатьев, 19766], ?олыме [Новиков, 1966]; для омуля Лены приведены обобщенные данные (Борисов, 1928; Сыч-Аверинцева, 1933]; для омуля Северной Америки — по последним сводкам [Walters, 1955; McPhail, Lindsey, 1970]. Число позвонков проверено по рентгеноснимкам музейных экземпляров, и эти данные приводятся для омуля Печоры, Кары, добавлены в данные по Обской губе и Индигирке; данные Н. В. Сыч-Аверинцевой (1933] для омуля р. Лены уменьшены на один позвонок.
Окраска омуля сверху от коричневой до зеленой, бока серебри стые. Явного полового диморфизма нет, за исключением нерестово го периода, когда эпителиальные бугорки сильнее выражены у самцов.
Длина до 64 см, обычно размер половозрелых рыб 26-40 см и вес до 1 кг; в северных районах преобладают рыбы в возрасте 10 11 лет, предельный возраст 16 лет, в Лене — до 20 лет. В Байкале встречались особи весом 7-10 кг.

Таблица 33. Основные меристические признаки ледовитоморского омуля C. autumnalis (пределы колебаний и среднее)


Распространение. В СССР омуль населяет арктические реки от Мезени на западе до Чаунской губы на востоке (рис. 47). Не заходит в заморную Обь, но встречается в Обской губе и соседних притоках. В Анадыре, Амгуэме, ив водоемах Чукотки не встречается [Решетников и др., 1976; Решетников, 1979б, в). Из всех сиговых рыб омуль занимает наиболее северные районы, вы держивает соленость до 20 — 22%o [Москаленко, 1971), временами заходит в воды с более высокой соленостью [Пирожников, 1955]; в период летнего нагула встречается в Карском море и доходит до Новосибирских островов (Рутилевский, 1970]. Различают печор «ское, енисейское, хатангское, пенское, индигирское и колымское стада омуля. Встречается омудь и по Американскому побережью от м. Барроу (р. ?олвилл) до зал. Куин-Мод вдоль Арктического побережья, а близкая форма с. laurettae Bean встречается от м. Барроу до Бристольского залива вдоль Берингова пролива [McPhail, 1966; McPhail, Lindsey, 1970; Alt, 1973b; Scott, Crossman, 1974]. 190
Puc. 17. Ареалы различных форм омуля Coregonus autumnalis - complex 1 - C. laurettae; 2 - C. autumnalis autumnalis; 3-c. autumnalis migratorius; 4 - C. subautumnalis .

Структура види. В пределах вида C. autumnalis в водоемах СССР можно выделить 2 подвида: с. autumnalis autumnalis (Pallas) — ледовитоморский, или арктический, омуль и C. autumnalis migra torius (Georgi) -- байкальский ом уль 1. Вероятно, американский вид С. laurettae Bean можно рассматривать как третий подвид — C. autumnalis laurettae (Bean).
Биология. Из си говых рыб оМуль дальше всех уходит на нагул в море, используя не только заливы и тубы, но и всю прибрежную зону полярных морей. В море питается ракообразными и молодью рыб. На нерест поднимается в реки, иногда на довольно большие расстояния (в Енисее до 1500 км). Во время нерестового хода oмyль не питается и теряет в весе. Половозрелым становится в воз расте 6 — 8 лет при достижении 35 см длины. Плодовитость колеб лется от 16 до 90 тыс, икринок в зависимости от веса рыбы. Нерест бывает в сентябре-октябре, отмечены пропуски нереста, за всю
жизнь самка успевает отнeрeститься всего 2—3 раза. После нере ста омуль скатывается в море (ноябрь-декабрь).
Хозяйственное значение. Важная промысловая рыба в водое мах Сибири, уловы достигали 2000 т [Андрияшев, 1954]. В Байка ле за 1960— 1969 гг. вылавливалось 1060—4860 т при максималь ном вылове 9134 тв 1942 г. [Смирнов, Шумилов, 1974].
Сравнительные заметки. Байкальский омуль может рассматри ваться как самостоятельный подвид, поскольку имеет четко выра женный ареал (Байкал и его притоки) и отличается от проходного ледовитоморского омуля узким межглазничным расстоянием и большим глазом: у байкальского омуля ширина лба равна 24— 28%, а у ледовитоморского — 28—37% длины головы; диаметр глаза у первого равен 77—81 % ширины лба, а у второго — 41— 57% [Берг, 1948]. Байкальский омуль представлен 4 экологиче скими формами (расами), они различаются местами нереста и некоторыми морфологическими признаками [Мухомедияров, 1942; Мишарин, 1958; Смирнов, Шумилов, 1974]. Ниже приводятся ос новные меристические признаки байкальского дмуля по материа лам В. В. Смирнова (устное сообщение) и литературным данным:

1 Иногда байкальского омуля пытаются выделить в самостоятельный вид C. migratorius Georgi [Мухомедияров, 1942; Шапошникова, 1968; Пирож 192
Омуль р. Пенжины был описан Л. С. Бергом [1932, с. 215] по сборам А. Г. Кагановского (1 экз.) из района с. Пенжино как самостоятельный вид C. Subautumnalis Kaganowsky. Одна рыба дли ной 375 мм была поймана в июле 1929 г.; она имела конечный рот и челюсти равной длины, 45 жаберных тычинок и 83 чешуи в бо ковой линии; от типичного омуля она отличалась тем, что ее меж глазничное расстояние было меньше длины верхнечелюстной кос ти. С тех пор не было поймано ни одного экземпляра этого вида.
В сентябре 1975 г. нами были пойманы зэкз. у Шаман-горы (р. Пенжина в 30 км ниже пос. Аянка, место впадения р. Черной). Рыбы имели 33-40 см длины, вес 557 — 857 г, их гонады находи лись на IV стадии зрелости. В этом же месте 19 июля 1976 г. был пойман еще один экземпляр 36 см длиной. Все рыбы в наших сбо рах имели ярко выраженный конечный рот, челюсти равной дли ны. Лишь у 1 экз. межглазничное расстояние было меньше длины верхнечелюстной кости, ay 3 остальных — больше, поэтому этот «видовой» признак оказался непригодным для выделения пенжин ского омуля в самостоятельный вид. Все ценжинские рыбы до Ши рокому лбу (28,7%) ималому диаметру глаза (17—20% длины Головы или в среднем 65,5 % от межглазничного расстояния) явно стоят ближе к ледовитоморскому омулю, чем к байкальскому. Ому ли Пенжины имели 44, 44, 47 и 48 жаберных тычинок, причем на нижней части дужки было 29, 30, 31 и 33 тычинки. Число чешуй в боковой линии равнялось 81, 84, 87, 89. Более подробные сведения и промеры пенжинских омулей приведены в специальной работе [Решетников, 1979в].
Таким образом, по описанным признакам все исследованные особи с. subautumnalis не отличаются от C. autumnalis и этот вид следует рассматривать как синоним омуля [Решетников, 1979б, 1979в; Walters, 1955; Reshetnikov, 1975]. В небольшом количестве пенжинский омуль ловится на всем протяжении реки, а во время нерестового хода в октябре его много бывает в низовьях Пенжины ивр. Таловой [Решетников и др., 1976].
в Северной Америке различают две формы сиговых рыб ско нечным ртом из группы C. autumnalis-complex:
1) с числом тычинок 41—48 (или 26—30 на нижней части ду ги), живет в реках Арктического побережья;
2) с 33—40 тычинками (21 — 25 на нижней части дужки), входит в реки Берингова пролива.
Первую форму Мак-Фейл [McPhail, 1966] относит к с. au tumnalis (Pallas), а вторую считает самостоятельным видом с. laurettae Bean. По последней сводке Скотта и Кроссмана [Scott, Crossman, 1974], С. autumnalis (Pallas) в водах Северной Амери ки имеет 41 — 48 тычинок, 82— 110 чешуй в li, 113— 183 пилори ческих придатков и 64 67 позвонков; а вид с. laurettae Bean
Первую palas), а второй сводке Скоттаах Сев
ников и др., 1975; Gasowska, 1960]. Мы уже отмечали слабую обоснован ность этого положения [Nikolsky, Reshetnikov, 1970].
имеет 33-40 тычинок, 76 — 95 чешуй в li, 71 — 123 придатков и 62-65 позвонков, По всем этим показателям с. laurettae укла дывается в диапазон колебаний признаков у омуля с. autumnalis (см. табл. 33).
Следует подчеркнуть, что омуль в водоемах СССР имеет от 35 до 54 жаберных тычинок, омуль Колымы и Индигирки по этому признаку занимает промежуточное положение между двумя аме риканскими видами, Байкальский омуль имеет 35—52 тычинки, а его чивыркуйская «раса» — 34—41, в среднем 39,27 [Мишарин, 1958; Смирнов, Шумилов, 1974]. Таким образом, если строго придерживаться видовых критериев Мак-Фейла (число тычинок и возможность симпатрического существования с омулем), то чивыркуйский ом уль такие должен быть отнесен к виду C. Lauret tae. с нашей точки зрения, доводы Мак-Фейла о выделении с. laurettae в особый вид неубедительны, в лучшем случае его можно рассматривать как подвид омуля. Гораздо больше доводов в пользу точки зрения других авторов, но которой с. laurettae должен быть включен в синонимию омуля [Dymond,, 1943; Wal ters, 1955]. Другой американский вид — C. alascanus Scofield — давно рассматривается как синоним омуля [Dymond, 1943; Wal ters, 1955; McPhail, 1966; Scott, Crossman, 1974].