Coregonus lavaretus (Linne, 1758) -- сиг

Salmo lavаrеtus Linne, 1758, p. 310 (Европа). Salmo oxyrhynchus Linne, 1758, p. 311 (Северное море). Salmo pidschian Gmelin - in: Linne, 1788, p. 1377 (Обь). Salmo polcur Pallas. [1814], p. 400 (Обь). Coregonus pallasi Valenciennes in: Cuv.- Val., 1848, p. 483 (P. Нева у Петербурга). Coregonus conorhynchus Valenciennes, 1. c., 1848, p. 485 (sec. Salmo oxyrhynchus Pallas). Coregonus wіdigreni Malmgren, 1863, p. 52 (сев, часть Ладожского озера, Валаамка). Core gonus fera (non Jurine) Кесслер, 1864, p. 136, 138 (частью Мста, Сясь,
Ладожское и Онежское озера, сиг-лудога). Coregonus baeri Кесслер, 1864, с. 138 (южная часть Ладожского озера, р. Волхов, Ильмень, Мста, Сясь).

Core gonus maraena (non Bloch) Кесслер, 1864, с. 149 (Чудское). Coregonus pachycephalus Maimgren, 1864, p. 350 (Ладожское оз.). Coregonus tѕсhоlmugensis Данилевский, 1873, p. 69 (Онежское озеро, Чол
Мужская губа). Core gonus ludoga IIоляков, 1874, с. ххх (р. Свирь), с. XXXI (Волхов; ча
стично Ладожское и Онежское озера). Coregonus maraenoides IIOJAKOB, 1874, l.c. (= C. maraena Kessler), Coregonus megalops Widegren — Поляков, там же (оз. Лача, Воже). Core gonus baiсаlensis Dybowski, 1874, p. 389 (Байкал). Core gonus microps Smitt, 1886, tab. XII (Ладога - Валаамка). Coregonus lavаrеtus (L.) - Smitt, 1886, N 365—370, 373—374, 380. Coregonus smitti Bарпаховский, 1900, с. 414 (Телецкое озеро). Coregonus nelssoni (non Val.) Schneider, 1913, XIV (Чудское озеро). Core gonus fluviatilis 11саченко, 1925, с. 3 (Енисей). Core gonus mulsun aspius Правдин, 1931, с. 223 (Сямозеро). Core gonus anqulorum Кагановский (?) — Берг, 1948, с. 409 (Анадырь). Core gonus sardinella baunti Мухомедияров, 1948, с. 270 (Баунтовские озера
бассейна р. Витим).
Видовое название lavаrеtus означает мытый или чистый. Русское название «сиг» происходит от угро-финских слов sig, sik, siika.
Характерные признаки трудно выделить. Сиг относится к группе сиговых с нижним ртом, хотя положение рта может меняться от типично нижнего до почти конечного. Часто имеется хорошо выраженная рыльная площадка, высота которой меньше ее ширины.
Формула плавников DIII—V 9— 13, РІ 14-15, у ІІ 10-11, A III—IV 9— 14. Жаберных тычинок 15-- 64, чешуй в боковой линии 69— 109, позвонков 58-— 65, пилорических придатков 89-280.
Окраска обычная для сиговых рыб: серебристое тело с темной спинкой, плавники могут быть темными, иногда даже черными. Брачный наряд в виде эпителиальных бугорков ярче проявляется у самцов.
Длина сигов варьирует от 10— 15 см у мелких форм и до 30— 60 см у крупных. Полупроходные и озерные сиги часто достигают крупного размера (до 68 см и весом 1-2 кг), максимальный известный вес сигa равен 12 кг.

Распространение. Сиг имеет циркум полярное распространение, он населяет водоемы Англии, Швеции, Финляндии, Норвегии, Дании и других стран бассейна Балтийского моря. В СССР обита ет почти во всех водоемах бассейна Северного Ледовитого океана от Баренцева и Белого морей до Чукотки, отмечен нами в реках Пенжина и Анадырь, но не встречен в Амгуэме. В море далеко не уходит и придерживается опресненных участков, син часто встречается в восточной части Баренцева моря и особенно у остро вов Карского моря, на Новосибирских островах зарегистрированы лишь единичные заходы сигa [Рутилевский, 1970]. В Балтике ча сто встречается в Рижском, Финском и Ботническом заливах [Пи рожников, 1971; ?остричкина, 1974; Valtonen, 1976]. На Амери канском континентe cиг отмечен в водах Аляски и Канады, близкая форма C. clupeaformis (Mitchill) обитает во многих водоемах Северной Америки.
Структура вида. Для водоемов СССР Л. С. Бергом [1948] описа но 19 подвидов, позднее И. Ф. Правдин [1954] добавил еще 10 для водоемов Карелии; для водоемов Сибири описан подвид баунтов ского сигa [Анпилова, 1956] и подвид оронского сигa [Калашников, 1968]. Этот процесс выделения новых подвидов продолжается и сейчас [Шапошникова, 1974), особенно после выхода Между народного кодекса зоологической номенклатуры [1966], который не рассматривает названный ниже ранга подвида. В общей слож ности число подвидов в водоемах Советского Союза достигло 33, а число форм в рангe natio, subnatio и т. п. перевалилю за 100. Г. В. Никольский и Ю. С. Решетников [Nikolsky, Reshetnikov, 1970] отмечали, что среди сигов с. lavаrеtus в водоемах СССР можно выделить только два хороших подвида: С. lavаrеtus pidschian (Gmelin), С. lazaretus baunti (Muchom.) Г. Х. Шапошникова 1 19776] полагает, что вид C. Lavaretus можно разделить на 16 под видов, из которых 10 встречаются в водоемах СССР.
Если исходить из положения, что подвид должен иметь четко выраженные границы ареала и должно соблюдаться «правило 75%», то вряд ли можно согласиться, что в крупных озерах при полном совпадении ареалов могут жить одновременно 5—8 под видов, причем они встречаются только здесь. В тех случаях, ког да выделение подвидов затруднительно, не имеет смысла вообще их выделять, так как в противном случае мы одять вернемся к си стеме И. Ф. Правдина [1954], только все формы, паtіо и прочие категории будут повышены до ранга подвида. В такой ситуации есть два выхода: или прибегнуть к понятию «Политопный подвид», понимая всю искусственность такой классификации, или «вооб ще не выделять подвиды» [Майр, 1971, с. 222]. С нашей точки зрения, в рамках вида С. tavaretus можно выделить не более шести подвидов (рис. 43).
1. С. lavаrеtus lavаrеtus L.— проходные малотычинковые (16—48 тычинок) сиги бассейнов Балтийского моря, образуют озерно-речные и озерные формы. Сюда относятся малотычинковые сиги из группы «fera-holsatus» (Thienemann, 1922, 1926], С. 1. lu doga, C. 1. baeri, С. І. wіdigreni и другие формы. Интересно отметить одну экологическую форму с удлиненным рылом, обитающую в Северном море [Regan, рис. 15] и в озерах Южной Швеции [Svardson, Freidenfelt, 1974], — пabbsik, что означает «сиг с птичь им носом», из оз. Венерн, обычно обозначаемую как С. luvaretus oxyrhynchus. Такие сиги с сильно развитой мясистой верхней гу бой и с вершиной рыла, сильно скошенной назад, встречаются не только среди этого подвида, но и среди пыжьяновидных сигов: это горбоносый речной енисейский сиг и анадырский сиг-востряк (рис. 44).
2. С. lavаrеtus pallasi (Valenciennes) — многотычинковый сиг, имеющий в среднем 40 и более жаберных тычинок. Это чаще мел

Рис. 43. Ареалы разичных подвидов сигa Coregonus lavаrеfus (1..) 1-C. 1. pallasi + C. l. mediospinatus; 2 -- C. l. lavaretus; 3-C. I. maraena; 4 - C. 1. pidschian; 5 - C. 1. baunti
кіше озерные сиги, но есті, и крупные проходные, и средние по размерам озерно-речные си гии. Этот подвід населяет водое мы бассейна Балтийского моря (Карелия, Кольскиii полуост ров. Финляндия, Швеция, Да ния); его ареал совпадает с ареалом С. І. lavаrеtus, но зна чительно узке, и встречается этот подвид мозаично (см. рис. 44).
3. C. lavaretus mediospinatus Pravdіn — промежуточная фор ма между много- и малоты чин ?овыми сигам, се трудно счи тать хорошим подвидом, так как эти сиги не имеют ни четко вы раженного ареала, ни отлич11 тельных признаков, за исклю чением тычинок, скорее всего эта форма имеет гибридное про исхождение [Решетников, 1963а, 1977а; Himberg, 1970]. К этому подвиду могут быть отнесены с. 1. lavaretoides и большинство сигов Карелии и Кольского по луострова – C. 1. chibinae, c. 1.

Рис. 44. Голова различных форм сига bergianus, C. l. voronensis. Apeagi
А — анадырский сиг-горбун; Б – ана этого подвида совпадает с ареа
дырский сиг-востряк; в — енисейский лом С. І. pallasi. Несомненно,
горбатоносый сиг что это сборная группа, и ее вы деление может быть оправдано только прагматическими соображениями.
4. С. lavаrеtus maraenoides (Poljakow) — чудской се в преде лах СССР и группа сигов из водоемов Польши, ФРГ, ГДР и Дании (С. Е. generosus, c. 2. maraena, C. 1. wartmani). Этот подвид зани мает южную границу ареала многотычинковых сигов, населяя во доемы вдоль южных берегов Балтики. От с. 1. pallasi они отлича ются почти конечным ртом, вертикально усеченным рылом и челюстями почти равной длины; жаберных тычинок 30—45. Это озерно-речные и озерные сиги с коротким и высоким хвостовым стеблем.
5. С. lavаrеtus pidschian (Gmelin) — малотычинковые сиги из бассейна Северного Ледовитого океана. Их характерная черта – малое число тычинок и короткая пижмяя челюсть. Сюда же входят многочисленные паtіо и sunаtiо сибирских сигов и описанные Г. Х. Шапошниковой [1974, 19776] подвиды С. І. fluviatilis,
C. l. glacialis, C. l. pravdinelius, C. l. oronensis, C. l. baicalensis. Builte уже отмечалось, что енисейский горбоносый сиг с. І. fluviatilis по форме головы и рыла похож на проходных сигов Северного моря, озерных сигов Швеции и анадырского востряка (см. рис. 44) ; не имеет он и других черт, специфичных для этой формы, чтобы его можно было выделить в ранг подвида, хотя он и имеет четко оконтуренный ареал. Выделение в самостоятельный подвид с. І. glacialis ледниково-равнинного горбатого сигa из р. Хромы столь же мало обосновано, так как «горбатость» часто встречается и у других сигов (сиг-горбун в Анадыре, горбатые (humpback) сиги Аляски); по числу чешуй в боковой линии он не отличается от сигов Гыды, Лены, Чукотки и Пенщины. Малое число позвонков у этого сигa вызывает большие сомнения в правильности их подсчета, так как данные Ф. Н. Кириллова (1972) по числу по звонков у сигов рек Лены, Хромы, 03. Лабын?ыр ир. ?олымы рез ко отличаются от всех известных в литературе и от результатов нашего анализа музейных коллекций по рентгеноснимкам (табл. 28, 29). Поэтому, с нашей точки зрения, данные по хромскому сигу и сигу оз. Лабынкыр нуждаются в дополнительной проверке. ,
Выделение пыжьяна в самостоятельный вид [Пирожников и др., 1975; Gasowska, 1960] малообоснованно.
6. с. lavаrеtus baunti (Muchomedijaroy) — баунтовский сиг. Это мелкие многотычинковые или, точнее, среднетычинковые сиги (тычинок 28-42), преимущественно с планктонным питанием, ранним созреванием и весенним икрометанием. Баунтовские сиги имеют короткий жизненный цикл, редко достигают длины более 30 см и возраста старше 7 лет. Они имеют 78— 104 чешуи в боко вой линии, 55—59 позвонков и 94—172 пилорических придатка [Скрябин, 1977]. Более подробно вопрос о сигах этого района бу дет рассмотрен ниже.
Биология. Циркумн?лярный вид с. lazaretus sensu lаtо образу ет большое разнообразие экологических форм. Это проходные, реч ные и озерные сиги, в больших озерах они подразделяются на при брежных, глубоководных и пелагических. Каждая форма имеет свои особенности питания, роста, созревания, продолжительности
жизни и др. Частично это разбиралось в предыдущих главах.
Хозяйственное значение. Ценный промысловый вид во многих водоемах Европы и Сибири. Ежегодные уловы составляют около 4-5 тыс. т., в озерах сиг дает до 30% всего вылова сиговых.
Сравнительные заметки. Обычно в водоемах Арктики сиги представлены малотычинковыми пыжьяновидными сигами с бен тосным питанием. Закономерности распределения сигов с разным
1 Отметим, что острорылые и тупорылые формы встречаются и среди других групп рыб: у сибирского осетра они рассматриваются как эко логические формы [Соколов, 1966 ]. Уленка Brachy mystax lenok такие фор мы иногда выделяются в самостоятельные виды [Кифа, 1976) или же рас сматриваются как разные формы в пределах одного вида [Мина, 1977].
 
числом тычинок в водоемах Европы обсуждались в гл. II. Много тычинковые сиги-планктофаги, как правило, не встречаются в Си бири. Возможно, ограниченное распространение многотычинковых сигов в Сибири объясняется тем, что их пищевые ниши здесь за няты другими видами-планктофагами — пелядью, омулем, сибир ской ряпушкой, муксуном [Решетников, 1964). Типичные пыжья новидные сиги Сибири характеризуются малым числом жаберных тычинок и относительно короткой нижней челюстью. Если сред нее число жаберных тычинок нанести на карту (рис. 45), то мож но наглядно проследить закономерности распределения сигов в Си бири. Все Ледовитоморское побережье СССР и Аляски населяют сиги с модой 19—22 жаберные тычинки. Чем выше вверховьях рек обитает популяция, тем больше у нее тычинок (в среднем 23— 25). Малое число тычинок 17—23, в среднем 20,8 имеют сиги из монгольских озер Дархатской котловины бассейна В. Енисея [Дулмаа, 1973]. Сиги с большим числом тычинок из группы сред нетычинковых встречаются лишь в Телецком озере (две симпатри ческие популяции с модой 26 и 33), в Байкале (25 и 29) ив Баун Товских озерах (36 и 39 тычинок).
Довольно сложную картину представляют сиги из Ципа-Ципи канского района (бассейн р. Витим). Это озера Большое Капылю ши (ранее именовалось o3. Орон) и Малое Капылюши, которые рекой Цивикан связаны с 03. Баунт и р. Ципа. Из 03. Доронг на чинается р. Верхняя Ципа, которая впадает в 03. Баунт, вытекает из него под названием р. Цица и впадает в р. Витим. Отдален ность этого района и ограниченные сборы сигов из этих мест по зволяют сделать только общие замечания на основании опублико ванных данных [Мухомедияров, 1948; Анпилова, 1956, 1967; Стерлягoвa, 1964; Калашников, 1968; Скрябин, 1977, 1979].
В этом районе имеются три групцы сигов: малотычинковые озерно-речные, малотычинковые озерные и многотычинковые озерные. Первые две группы, возможно, представляют смешанные популяции — по крайней мере, обмен между ними допускается [Стерлягoвa, 1964]. Озерно-речные сиги имеют размеры 37— 40 см, жаберных тычинок 20 — 25 с модой 22-23 для разных по пуляций, чешуй в боковой линии 76 — 98 с модой 84-86, позвонков 58-61 с модой 60 — 61 и пилорических придатков 89-233, чаще 136— 141. По всем морфометрическим показателям они не отлича ются от малотычинковых Пыжьяновидных сигов из соседних ре гионов (р. Лена и оз. Большое Леприндо) и, несомненно, должны быть отнесены к подвиду C. lazaretus pidschian. Почти все озерно речные и озерные малотычинковые сиги имеют осеннее икромета ние: в оз. Малое Капылюши — осенне-зимний нерест сигов, в оз. Большое Капылюши (=Орон) — в феврале-марте, в оз. Доронг — в октябре и марте. В 03. Баунт нерест озерных сигов, по мнению М. А. Стерляговой [1964), также бывает осенью (октябрь) в пери од педостава; однако А. Г. Скрябин [1977] отмечает для озерных сигов 03. Баунт только весенний нерест (ряпушка в этом озере

Таблица 28. Число позвонков у сиѓов С. lavаrеtus в водоемах ссср (ряды, пределы колебаний, среднее)


Таблица 29. Число позвонков у сигов С. lazaretus в водоемах Восточной Сибири и Северной Америки


* Сомнительные данные, нуждаются в проверке.
Рис. 45. Среднее число жаберных тычинок усига в различных водоемах Сибири и Северной Америки Существование в одном водоеме двух симпатрических форм отмечено овалом

 Таблица 30. Морфологические признаки малютычинковых сигов Баунтовских озер (пределы колебаний и средняя) по: Скрябин, 1977]

 
тоже нерестится весной), а осенний нерест бывает только у озерно речных сигов, которые в августе покидают озеро и поднимаются в реки Верхняя Ципа и Точа. Отметим, что в оз. Баунт нет много тычинкового озерного сига. Все малотычинковые озерные сиги имеют 20-28 ?аберных тычинок, достигают 30—44 см длины и веса 500-800 тсозревают в возрасте 5—7 лет и доживают до 14-15 лет, в отличие от пыжьяна эти озерные сиги имеют мень
ще позвонков: 54—62 cмoдoй 58 позвонков (табл. 30).
Все многотычинковые озерные сиги относятся к подвиду баун товских сигов С. lavаrеtus baunti, имеют весенний нерест в апреле мае, они редко достигают 25—20 см длины и веса 60—80 г, созре вают в раннем возрасте (2+ и 3+) и имеют предельный возраст 7+. Их описание приводится выше в характеристике подвида ив табл. 31. Характерные признаки этих сигов — большое число жа берных тычинок, весенний нерест, малые размеры, раннее созре вание и планктонный характер питания. Впервые эти сиги описа ны Ф. Б. Му?омедиаровым [1948] как «баунтовская ряпушка» по объединенной пробе из озер Большое и Малое Капылоши. Позд нее В. И. Анпилова | 1956] правильно подметила, что это не ря пушка, а сиг и дала описание по общей пробе из этих же озер,
Таблица 31. Морфологические признаки многотычинковых баунтовских озерных сигов (пределы колебаний и средняя)


Примечание. I — по ф. Б. Мухомедиярову [1948); ІІ --- по В. И. Антиловой (1956); III - по Ю. Е. Калашникову (1968) как с. layare tus baunti; IV — по Ю. Е. Калашникову (1968] как с. labaretus oronensis; у - по А. Г. Скрябину (1977).

собранной во время нереста (2.IV 1953 г.). Ю. Е. Калашников [1968] приводит описание двух форм оронского многотычинково го сига (оз. Большое Капылюци): один мелкий сиг сконечным ртом и 30-40 тычинками описывается как новое племя бауктов ского сигa с. lavаrеtus baunti n. tomilovi, и второй, чуть более крупный сиг с нижним ртом и 30—38 тычинками описывается как новый подвид с. lavаrеtus oronensis. Сборы проведены летом 1965 г., о времени нереста оронского подвида точных данных не приводится; известно, что в начале августа си имел гонады в III стадии зрелости и коэффициент зрелости был 1,6—4,1%; летом оронский сиг держался в южной, более глубокой части озера,
Ю. Е. Калашников | 1968] на основании опросных данных полагает, что нерест баунтовского подвида «протекает со второй по ловины ноября по декабрь, с максимумом в начале декабря» (с. 642). Однако А. Г. Скрябин отмечает в этом озере осенний нерест только у малотычинковых сигов, а многотычинковый озерный сиг, который по многим признакам практически был идентичен сигу в описании Ю. Е. Калашникова [1968), имел весенний нерест в апреле. Таким образом, естественно предположить, что все много тычинковые баунтовские сиги имеют весенний нерест.
Снашей точки зрения, все мало тычинковые озерные и озер но-речные сиги из системы Цица-Ципиканских (Баунтовских) озер, несомненно, относятся к подвиду ледовитоморского пыжья на. Выделение же среди многотычинковых сигов самостоятельно го подвида С. lavаrеtus oronensis, как это делают некоторые авто ры (Калашников 1968; Шапошникова, 1974], лишено серьезных оснований. Мы полагаем, что сибирские среднетычинковые сиги (Баунтовские озера, Байкал, Телецкое озеро) ведут свое проис хождение не от современных пыжьяновидных сигов из соседних регионов, как это допускают некоторые ихтиологи [Пирожников и др., 1975; Скрябин, 1977], а являются реликтовыми популя циями более широко распространенного в прошлом "европейского многотычинкового сигa C. davaretus pallasi. В настоящее время они сохранились только в верховьях рек; вероятно, в результате час тичной гибридизации с малотычиновыми сигами уменьшили число тычинок и превратились в группу среднетычинковых сигов с. lavаrеtus mediospinatus. Однако своеобразные черты экологии, в частности весеннее икрометание, и четко выраженный ареал в бассейне р. Ципа позволяют выделить среднетычинковых баунтов ских сигов в самостоятельный подвид С. lavаrеtus baunti (Mucho medijarov).
Малое число позвонков у сиговых рыб Баунтовских озер харак терно не только для сигов, но и ряпушки. Если нет различий в системе подсчета числа позвонков', то, вероятно, необычайно ма лое число позвонков у сиговых рыб связано с какими-то специфическими условиями обитания в этих озерах [Скрябин, 1977).
* По нашим подсчетам, у 2 ээ, сигa 03. Баунт из коллекций ЗИН АН СССР число позвонков равнялось 59 и 60 (см. табл. 28).

Для Крайнего Северо-Востока СССР характерны сиги с малым числом тычинок [Берг, 1948; Шилин, 1974; Черешнев, 1976а; Решетников и др., 1976, 1979] (см. рис. 45). Лишь в Анадыре вновь появляются сиги с большим числом тычинок, чем у типично го пыжья?а. Так, в Анадыре имеются две популяции сигов-бенто фагов. Это сиг-востряк с вытянутым рылом и сиг-горбун. По числу чешуй в боковой линии и позвонков они не различаются, есть не большие различия числа жаберных тычинок:

По совокупности других признаков анадырские сиги далеко отстоят от всех исследованных нами сигов, нет аналогов сигам Анадыря и Пенжины ив близлежащих водоемах СССР, лишь на Американском континенте можно обнаружить близкие формы.
Аналогичные анадырским симпатрические пары сигов встре чаются в Канаде: две формы сигов со средним числом тычинок 23 и 28 описаны из оз. Скванга в верховьях Юкона [Lindsey, 1963а, с числом тычинок 25 и 27 — из 03. Дракон в бассейне р. Фрезер (Lindsey et al., 1970] и из других водоемов (Kennedy, 1943; Lind sey et al., 1970].
Интересно подчеркнуть, что на Северном побережье Сибири и в некоторых реках Аляски (Кускоквим, Кобук, Колвилл) преобла дают популяции сигов с малым числом тычинок (20—22), а по Тихоокеанскому побережью в бассейне рек Анадырь и Юкон на ряду с этими малотычинковыми сигами появляются формы с не сколько большим числом тычинок (25-27). Из водоемов Аляски
и Канады эти сиги описывались как с. clupeaformis (Mitchill), C. pidschian Gmelin, C. nelsonii Bean [Walters, 1955; Lindsey, 1962b, 1963а, 1963b; Scott, Crossman, 1974; Lindsey at al., 1970; Alt, Kogl, 1973; McPhail, Lindsey, 1970]. Мы уже отметили ранее близкое родство, если не идентичность, видов с. lavаrеtus (L.) и C. clupeaformis (Mitchill) [Решетников, 1963а]. В отличие от во доемов Евразии сиги С. lavаrеtus s. lato в водоемах Северной Аме рики представлены меньшим числом форм.
Отметим как пример параллельной изменчивости [Вавилов, 1967 | появление у генетически разнородных и географически раз общенных форм сигов хрящевого и вытянутого рыла, образование высокотелых или горбатых сигов или, наоборот, образование про долговатых и вытянутых форм тела у речных и озерно-речных сигов,