Эмбриологические данные
Для суждения о родственных отношениях лососевидных рыб желательно привлекать и данные о ранних стадиях онтогенеза, Признаки икринок и личинок в ряде случаев не менее характерны Для различных таксономических групп, чем признаки взрослых особей [Расс, 1936, 1953, 1977]. Наличие зародышевого сходства позволяет судить об общности их происхождения, в то время как различие на ранних стадиях онтогенеза свидетельствует о разных исторических путях развития [Соин, 1968; Коровина, 1974, 1977].
Краткое описание характерных особенностей эмбрионального развития лососевидных рыб представлено в табл. 18 по материалам из разных источников [Соин, 1947; 1963; Европейцева, 1949; Крыжановский и др., 1951; Дислер, 1953; Смольянов, 1957, 1966; Тугарина, 1958; Унанян, Соин, 1963; Юхнева, 1963; Черняев, 1969; Лебедева, Мешков, 1973; Савваитова и др., 1973; Лебедева, 1974; Малышев, 1974; Смирнов, 1975; Коровина, 1977; Мешков, Лебедева, 1977; Price, 1934а, 1934b, 1935].
Для хариусовых и корюшковых рыб характерен весенний не рест с коротким инкубационным периодом (14— 18 дней) при температуре воды 4—14°. Обычно нерест этих рыб проходит в сжатые сроки: 8— 15 дней. Оптимальная температура инкубации лежит в пределах 8-16°. Период инкубации короткий; так, у корюшки, он составляет 80— 180 градусо-дней.
У сиговых рыб вымет икры, как правило, бывает осенью и зимой, у некоторых видов и форм нерест отмечен в зимне-весенние месяцы, только у баунтовского сига отмечен весенний нерест с относительно коротким инкубационным периодом. Обычно нерест у сиговых растянут, продолжается 15-35 дней при температуре воды от 7° и ниже; оптимальная температура инкубации -- 0,5-5°, развитие в икре продолжается 150-230 дней.
Лососевые рыбы имеют весенний или осенне-зимний нерест. Осенний нерест проходит при температуре воды 2-5° и длится 15—20 и даже 60 дней; инкубационный период продолжается 200-250 суток при температуре 2— 10°. Весенний нерест проходит в более сжатые сроки при температуре 4-8°, иногда нерест затягивается до июня, когда вода прогревается до 10° и выше. У радужной форели период инкубации длится 85-100 суток при
Таблица 18. Эмбриональные особенности лососевидных рыб [Решетников, 1975]
Личинки ведут пелагический образ жизни; Км небольшой; основ ной органогенез — в большей степени в пе риод внешнего питания температуре 1,5— 10°. Многие лососевые рыбы закапывают свою икру в грунт.
Корюшковые отличаются от остальных рыб прежде всего раз мерами и строением икры: икра мелкая 0,75—1,11 мм в диаметре, икринка имеет две оболочки, содержит мало желтка и относится к полиплазматическому типу, икра корюшки очень клейкая. У корюшковых и аюбых желток глыбчатый ив икре очень мало каротиноидов. Морские формы (мойва) мечут икру в море у берегов в весенне-летние месяцы, икра приклеивается к субстрату. У корюшек с набухшей икринки вторичная оболочка сползает с первичной и преобразуется в ножку прикрепления. Характерной особенностью корюшковых рыб является быстрое развитие. Вы ходящие из оболочек личинки находятся на ранних стадиях развития, имеют длину 4—6 мм, ведут пелагический образ жизни и очень скоро переходят на активное питание. Поэтому основной органогенез, сопровождающийся формированием парных и непар ных плавников, приходится на период экзогенного питания.
Прямой противоположностью корюшкам являются лососевые рыбы. Они имеют крупную икру, которая у тихоокеанских лососей достигает 6-9 мм в диаметре, с большим запасом питательных веществ. Икра сильно пигментирована, откладывается в каменисто галечный грунт (нерестовые бугры). Мелкую икру 3—4 мм в диаметре имеет только ленок Brachymystax lenok. Уэмбрионов лососевых довольно рано возникает эмбриональная нервно-мышечная моторика, которая способствует лучшему снабжению зародыша кислородом. Развитие происходит в течение нескольких осенне-зимних месяцев или ранней весной. Личинки выходят из оболочек весной и первое время живут в гнездах за счет эндогенного питания, ведя малоподвижный образ жизни. Характерной особенностью всех лососевых рыб является сильно развитая сосу дистая система на желточном мешке. Рассасывание желточного мешка у личинок проходит медленно, и основной органогенез приходится на период эндогенного питания; после резорбции желточ ного мешка наступает мальковый период.
Сиговые рыбы сближаются с лососевыми лишь по немногим признакам (признаки 1—3, табл. 18), гораздо больше между ними различий. Много больше общих особенностей эмбрионального развития имеют сиговые и хариусовые (признаки 7— 15); они различаются между собой по времени и температуре нереста (признаки 1 — 4). Обычно сиговые имеют олигоплазматическую икру (объем плазмы составляет менее 25 % объема желтка) 2—4 мм в диаметре или мелкую, менее 2 мм в диаметре, мезоплазматическую икру (объем плазмы 25-40% — ряпушки), причем по соотношению плазмы и желтка икра ряпушек приблизкается кикре корюшки. Мальки сиговых рыб (за исключением валька) никогда не имеют окраски пестрятки с темными полосами на боках тела.
Таким образом, анализ особенностей эмбрионального развития лососевидных рыб показывает, что крайнее положение занимают лососевые и корюшковые, промежуточное между ними — сиговые и хариусовые, причем по ряду признаков сиговые существенно отличаются от лососевых и имеют больше общих черт с хариусовыми, чем с лососевыми [Решетников, 1975]. Предположение о происхождении щуковидных от древних корюшковых на эмбрио логическом материале не подтвердилось; своим типом развития корюшкі скорее напоминают сельдевых Соип, 1976 Ј. По строе нию икры, характеру эмбриогенеза и строению лічинок корюшковые имеют большое сходство саювыми, что, по мнению В. М. Коровной [1977, свидетельствует об общности их происхождения, и вместе с тем «по тем же данным корюшковые и сиговые сильно отличаются от лососевых, что не говорит об их филогенетической близости» (Коровина, 1977, с. 11]. На основании анализа эмбрио логических данных мы вслед за некоторыми автора мія | Лебедева, Мешков, 1973; Лебедева, 1974; Мешков, Лебедева, 1977] при?одим к заключению, что снговые рыбы по ряду признаков существенно отличаются от лососевых и поэтому могут быть выделены в само стоятельное семейство. Следует отметить, что существует и противоположная точка зрения [Коровина, 1974].