ГЛАВА 5

Современные представления о систематическом положении сиговых рыб среди группы лососевидных

Раньше большинство исследователей рассматривало лососевых рыб и близкие к ним семейства как подотряд Salmonoіdeі от ряда сельдеобразных [Берг, 1955; Regan, 1913, 1914]. Классифи кация лососевидных в последнее время претерпела большие из менения, и все больше авторов склонны выделять их в самостоя тельный отряд Salmoniformes [Расс, Линдберг, 1971; Световидов и др., 1975; Gosline, 1960;

Greenwood et al., 1966; Nybelin, 1971; Rosen, 1974]. В отряд лососеобразных включаются следующие подотряды: Salmonoidei, Argentinoidei, Galaxioidei Stomiatoіdeі, Esocoidei, Astronesthoidei, Alepocephaloidei, Macristioidei. B ha стоящее время нет общепринятой точки зрения на систему под отряда лососевидных рыб (Salmonoidei) и разные авторы в этот подотряд объединяют неодинаковое число семейств. На основа нии анализа морфологических (в основном остеологических) признаков некоторые авторы включают в подотряд Salmonoidei только три семейства: Salmonidae (включая сюда Coregonidae и Thymallidae), Osmeridae, Plecoglossidae [Световидов и др., 1975; Greenwood et al., 1966]. Подробный исторический обзор разных точек зрения дается в книге Л. С. Берга [1955] ив ряде статей
[Световидов и др., 1975; Norden, 1961].
Много разногласий вызывает установление таксономического ранга лососевых, сиговых, хариусовых и корюшковых рыб, особенно много противоречивых точек зрения высказано о положении корюшковых, которых некоторые склонны отделять от лососевых и придавать им ранг надсемейства [Gosline, 1960] или даже под отряда [Расс, Линдберг, 1971; Weitzmann, 1967; McDowаll, 1969]. Поэтому имеет смысл разобрать более подробно положение всех этих групп: лососевые, сиговые, хариусовые, корюшковые — в си стемах разных авторов,

Сиговые рыбы были выделены из лососевых в самостоятельное семейство Coregonidae Коном [Cope, 1872] в основном потому, что теменные кости у сировых соединены по средней линии, а у лососевых разделены верхнезатылочной. Им же были выделены в самостоятельное семейство и хариусовые по длинному спинному плавнику (более 17 ветвистых лучей) и по присутствию эпилев ральных отростков на передних ребрах. Сначала выделение хариусовых признали [Gill, 1893, 1895; Jordan, Evermann, 1896], 124
но позднее сиговье и хариусовые вновь были введены в сем. Salmonidae.
Риген [Regan, 1914] в подотряде лососевидных выделял семей ства Osmeridae и Salmonidae, причем последнее подразделялось на подсемейства Salmoninae (рыбы с крупными зубами, разъеди ненными теменными костями, мелкой чешуей) и Coregoninae (рыбы с крупной чешуей, слабыми зубами и соединенными темен ными костями). Хариусовые относились в подсемейство Corego ninae из-за слабого развития зубов, срастания теменных костей и крупной чешуи.
В. В. Чернавин [Чернавин, 1923; Тchernavin, 1939] выделяет хариусовых в самостоятельное семейство (но близкородственное лососевым) на том основании, что у них нет орбитосфеноида (orbitosphenoideum), а от корюшковых хариусовые отличаются отсутствием зубов на мезотерироиде (теsopterigoideum).
Л. С. Берг [1926, 1932, 1948, 1955] признал правомочным вы деление xариусовых в самостоятельное семейство Thymallidae, но лососевых и сиговых он рассматривал как одно сем. Salmonidae с двумя подсемействами Salmoninae и Coregoninae. Эту систему Л. С. Берга приняли все отечественные и?тиологи, Большинство зарубежных авторов придерживались другой точки зрения, при знавая самостоятельными семействами Salmonidae, Coregonidae, Thymallidae (Jordan et al., 1930; Koelz, 1931; Dymond, 1943; Carl et al., 1959; Hubbs, Lagler, 1964; Vladykov, 1963, 1970; Nybelin, 19711.
Норден [Norden, 1961] на основании остеологического анализа хариусов и других лососевых рыб пришел к выводу, что хариусо вых и сиговых следует рассматривать только как подсемейства Thymallinae и Coregoninae в пределах семейства Salmonidae. Фактически с этими выводами согласились лишь некоторые зару бежные и отечественные ихтиологи [Световидов и др., 1975; Клю канов, 1975а; Шапошникова, 1975; Greenwood et al., 1966; Norman, 1966; Behnke, 1972; Rosen, 1974], которые считают, что подотряд Salmonoidei состоит из трех семейств: Osmeridae, Plecoglossidae, Salmonidae, причем доследнее семейство представлено тремя под семействами Salmoninae, Coregoninae, Thymalinae. К сожале нито, этот вывод основан только на морфологических признаках. Отметим, что многие систематики не приняли вывод К. Нордена о введении хариусовых в семейство лососевых рыб [Линдберг, 1971; Никольский, 1971; Расс, Линдберг, 1971; Пирожников и др., 1975; Vladykov, 1963, 1970; Hubbs, Lagler, 1964; и др.]. Более того, в литературе можно часто встретить замечание оправомочно сти выделения и сиговых рыб в самостоятельное семейство [ Шмидт, 1950; Лебедева, Мешков, 1973; Медников и др., 1973, 1977; Пирожников, 1973; Решетников, 1975, 1977а; Лебедева, 1974; Пирожников и др., 1975; Мешков, Лебедева, 1977].
Таким образом, видно, что о таксономическом статусе сиговых - и хариусовых рыб нет единого мнения. Отсутствует четкое представление о степени родства и близости корюшковых с собственно лососевыми, сиговыми и хариусовыми. В последней работе Розен [Rosen, 1974] в подотряде лососевидных выделяет надсемейство Salmonoidea (с семействами Galaxiidae и Salmonidae) и противопоставляет ему надсемейство Osmeroidea с семействами Osmeridae, Plecoglossidae, Retropinnidae, Salangidae. С одной стороны, корюш ковые рассматриваются как носители примитивных признаков и их помещают в основание подотряда лососевидных [Клюканов, 1969, 1975а, 1975б, 1977; Световидон и др., 1975), а с другой стороны, ?орюшковых помещают в верхней части (молодая груп па) эволюционного древа лососевидных [Gosline, 1960].
Нет единого представления ио понятии «примитивность». Так, одни авторы трактуют наличие орбитосфеноида как примитив ную черту скелета [McDowаll, 1969; Norden, 1961], другие же по лагают, что окостенение орбитосфеноида произошло позднее [Клюканов, 1975а; Weitzmann, 1957]. По второй точке зрения у предковой формы был массивный орбитальный хрящ, а орбитосфеноид появился только у лососевых и сиговых; у хариусовых и аовых (Plecoglоѕѕіdае) нет ни орбитосфеноида, ни хрящевой перегородки, а межглазничное пространство затянуто лишь перепонкой. Часто понятие «примитивный призна?» зависит от того, какая группа рыб ставится в основу эволюционного древа.
Современная классификация лососевидных должна основы ваться как на старом методе тройного параллелизма (морфология, эмбриология, палеонтология), так и на новых данных, полученных с помощью современных биохимических и генетических методов. Эту же идею высказывали и ведущие систематики: необходимо иметь тесный контакт с «другими областями биологии - с гене тикой и цитологией, биогеографией и экологией, сравнительной анатомией и палеонтологией» [Майр и др., 1956, с. 30]. Ихтиологи и прежде подчеркивали, что классификация должна основывать ся на комплексе морфологических особенностей, функционально связанных с наиболее характерной экологической спецификой изу чаемой группы [Световидов, 1948, с. 19; 1952, с. 11]. Фактически это развитие идей А. Н. Северцова [1912,) и И. И. Шмальгаузена [1913, 1916, 1964] о неразрывности между формой и функцией, о связи формы и функции с их экологической основой. Если для других групп рыб (тресковые, сельдевые) этот комплекс морфо логических признаков был связан с движением и обитанием в разных условиях водной среды, то у всех сиговых рыб они впервую очередь связаны с питанием и размножением. Таким образом, систематика должна быть тесно связана с экологией. Поэтому наш систематический анализ следует после разбора основных особенностей экологии сиговых рыб.
В настоящее время невозможно строить систему, руководствуясь только морфологическими признаками, тем более что нет надежных и единых морфологических критериев при выделении семейств среди лососевидных рыб. Кроме того, при разделении рыб на семейства, надсемейства и отряды всегда можно встретить известную долю субъективности. Именно поэтому мы проводим сравнительный анализ всех пригодных для систематики данных о лососевых, сиговых, хариусовых и корюшковых рыбах. Стремясь дать объективную оценку признакам, разбор филогенетических отношений мы приводим в конце главы. Все данные сгруппированы в четыре раздела (эмбриология, морфология, генетика и био химия, палеонтология), причем особое внимание уделено разли чию между сиговыми и лососевыми рыбами.