Периодичность роста сиговых рыб

Методические вопросы определения возраста сиговых рыб. Возраст сиговых рыб, как правило, определяется по чешуе, хотя годовые кольца видны на костях жаберной крышки, костях чере па, на клейтруме, телах позвонков, на спилах плавниковых лу чей. На примере американского сигa показано, что число годовых колец на всех регистрирующих структурах одинаково, отмечены различия только в сроках закладки колец:

Годовые кольца появ ляются раньше на костях жаберной крышки, покровных костях черепа и на hyomandibulare; чуть позднее кольца появляются на клейтруме и телах позвонков и самыми последними - на чешуе (Ovchynnyk, 1962]. Иногда на отолитах кольца бывают видны луч ше, чем на чешуе [Aass, 1972].
Обычно годовые кольца хорошо видны на чешуе, и чешуя чаще других регистрирующих структур используется для опреде ления возраста сиговых рыб [Крогиус, 1926; Радченко, 1938; Нейман, 1959, 1961; Решетников, 1966; Редкозубов, 1968; Скрябин, 1969; Смирнов, Шумилов, 1974; и др. ). Хорошие результаты дает применение поляризованного света, особенно при просмотре костей.
На чешуе сигов северных водоемов нет четкого чередования зон широкого и узкого расположения склеритов, что свойственно рыбам средних широт и что обычно трактуется как зоны летнего и осеннего роста | Чугунова, 1959). Лишь у рыб младших возраст ных групп на первом или втором годовом кольце чередуются уз кие и широкие склериты, обычно же склериты у сировых рыб рас положены на одинаковом расстоянии один от другого.
Равномерное расположение склеритов на чешуе нарушается тем, что 2-3 последних склерита годовой зоны роста не обходят вокруг всей чешуи, а выклиниваются при переходе с переднего сектора чешуи на боковой («плечи» чешуи). Первый же склерит следующей зоны роста охватывает всю чешую. Это «выклинива ние склеритов» или «сломанные склериты» (cutting over) и дают четкую границу между зонами роста в виде годовых колец.
Из трудностей определения возраста следует отметить, во-первых, плохую видимость колец у рыб старше 10 лет (в данном случае приходится использовать другие регистрирующие структуры) и, во-вторых, появление у рыб старшего возраста добавочного кольца на первом или втором году жизни, что осложняет опреде ление первого годового кольца. Добавочное кольцо такого же типа появляется иногда у молоди, но оно бывает не на всех чешуях и не всегда хорошо видно выклинивание склеритов Решетников, 1966 ]. По нашим данным, на основе обратного расчисления добавочное кольцо соответствует размеру сига 40-50 см. В таких сомнительных случаях точное определение первого годового кольца можно корректировать только поимкой молоди.

По наблюдениям некоторых исследователей, у проходной и озерной ряпушки в водоемах Сибири в первый год может не за кладываться годовое кольцо и первое по счету кольцо на чешуе об разуется лишь на втором календарном году жизни [Кириллов, 1972; Устюгов, 1972]. Много дополнительных колец бывает на че шуе нельмы, образование которых связывают с резкими различи ями характера питания в связи с хищным образом жизни, Обра зование добавочных колед может быть вызвано в условиях экспе римента, когда ежегодно на чешуе сиговых может образовываться два кольца: одно из которых (годовое) образуется весной и вто рое (добавочное) - осенью (Hogman, 1968]. Иногда при вселении в южные водоемы с высокой температурой в летний период сиго вые рыбы прекращают питаться при температуре выше 26° и на их чешуе образуются дополнительные кольца |Золотавина, Мухачев, 1976 1. Достоверных фактов, свидетельствующих о том, что * в природных условиях ежегодно могут образовываться два коль . Ца, нет. Было высказано только несколько предположений о воз
можности образования двух колец на чешуе обского муксуна [Барсуков, 1950, 1960]. Дело в том, что многие сиговые рыбы продолжают питаться в зимний период. Анализируя интенсивное пи тание муксуна Оби зимой, П. Л. Пирожников (1950, с. 144] при ходит к заключению, что, «потребляя за этот долгий период высококалорийную пищу, муксун увеличивается в длине и весе, т. е. растет». Вместе с тем к концу августа, когда у муксуда в оби кон чается период весенне-летнего питания, приросты текущего года на чешуе как по числу склеритов, так и по размеру приближаются
к соответствующим тодовым приростам. Это и позволило * В. В. Барсукову [1950, 1960) высказать предположение, что на в чешуе обского муксуна образуются два кольца в год: одно из них гсоответствует перерыву в питании осенью перед миграцией в губу во время наибольшего прогрева воды, а второе закладывается в конце зимы, перед подъемом муксуна в реки. Однако эти взгляды не получили широкого признания [Москаленко, 1955, 1971].
Сезонный рост сиговых и время закладки годового кольца, Несомненно, что чередование годовых слоев на регистрирующих структурах отражает сезонные изменения темпа роста рыб (Мина, Клевезаль, 1976]. Рост чешуи и образование годовых колец на ней связаны прежде всего с глубокими биохимическими изменениями, происходящими в организме рыбы, поэтому тесная связь между ростом рыбы и ростом ее чешуи является только частным случаем таких изменений. Сезонные ритмы роста рыб и других животных подробно освещены в отечественных сводках [Мина, 1973; Мина, Клевезаль, 1976]. Замедление темпа роста рыбы осенью и почти полное прекращение его зимой вызывает замедление и остановку роста чешуи. Весной, с началом нового периода роста рыбы, возобновляется и рост чешуи, причем с некоторым запаздыванием. Пе реход от стадии покоя к началу активного роста ' отражается на тиешуе и других регистрирующих структурах в виде годового коль ца. Таким образом, по общепринятой схеме закладка годово го кольца приходится на начало интенсивного линейного роста рыбы.
Сезонные ритмы роста характерны для животных не только высоких и умеренных широт, но и тропиков. Образование таких го довых колец и годовых зон роста у глубоководных рыб свидетельствует о том, что в выработке периодики роста важную роль иг рают не только экзогенные факторы, но и факторы эндогенной природы.
Наблюдая за ростом американских сигов в аквариуме, Ван достен [Oosten van, 1923] отмечал образование годового кольца на чешуе весной, в марте — апреле, а прирост рыбы и чешуи — с апреля по октябрь, Зимой роста не было. Число отложенных на чешуе колец точно соответствовало числу прожитых рыбой лет.
В экспериментальных условиях Уоллин [Wallin, 1957] установил связь между началом активного роста плотвы и повышением температуры воды: с повышением температуры весной начинают увеличиваться длина и вес рыб. Температура, конечно, не явля ется непосредственной причиной начала активного роста, но с ее повышением весной связано начало усиленного питания и повышение общего обмена. Поэтому в природных условиях начало ин тенсивного роста прямо или косвенно связано с весенним повышением температуры воды.
В литературе можно найти много противоречивых суждений о сроках закладки годового кольца у сиговых рыб: одни авторы по лагают, что годовое кольцо может закладываться зимой [Влади мирская, 1956; Световидова, 1958]. Другие исследователи относят этот срок на позднюю весну или начало лета [Нейман, 1959, 1961;
1 Чтобы выделить период роста, когда происходит наиболее интенсив ный весовой и линейный рост рыбы, мы пользуемся термином «период ак тивного роста», невзирая на всю его условность.
Редкозубов, 1968; Сидоров, 1974; Hart, 1931а; Hile, 1936а; Deson, Hile, 1947; Oosten van, Hile, 1949; Edѕаll 1960; Ovchynnyk, 1962). Так, рост американских сигов Великих озер, как и рост многих других видов рыб, в водоемах, расположенных на этой широте, начинается в мае [Hile, 1936а; Beckman, 1943; Deason, Hile, 1947; Oosten van, Hile, 1949]. Годовое кольцо образуется перед началом роста рыбы, и время его закладки тесно связано с температурным режимом данного водоема, а в больших водоемах — даже с темпе ратурным режимом отдельных его частей. Так, в оз. Мичиган об разование годового кольца у рыб в южной части озера приходится на середину мая, а в его северных районах — на конец июня [Beckman, 1943].
Противоречивость суждений о сроках закладки годового коль да на чешуе сиговых рыб заставила нас тщательно проанализиро вать собственные данные [Решетников, 1966]. Поскольку темп роста может резко меняться по годам, за основу были взяты сбо ры двух смежных лет (1961— 1962 гг.). Результаты исследований представлены в табл. 11.
Материалы по чунозерскому силу свидетельствуют о том, что время закладкII годового кольца и окончание роста зависят от воз раста рыбы и от характера роста отдельных особей в популяции. Первые 3—4 годовых кольца закладываются весной или в начале лета (май июнь), и число отложенных колец на чешуе всегда со ответствует числу прожитых рыбой лет. Ни у одной рыбы в возрасте 2+ или 3+, пойманной осенью, не отмечалось образования кольца. У некоторых пятилетних сигов годовое кольцо закладыва ется в сентябре — октябре (табл. 11). На чешуе таких сигов наблюдается не только выклинивание склеритов, но имеется склерит, охватывающий всю пешую, - характерный признак годового кольца. У единичных особей после этого охватывающего склерита в конце осени отмечались 1—2 склерита нового прироста.
Закладка кольца осенью у сигa Чунозера отмечалась чаще у рыб с хорошо развитыми половыми продуктами и с самым большим приростом за последний год жизни. В зависимости от скорости снижения температуры воды осенью сроки закладки годового кольца могут варьировать: при раннем похолодании рыбы с осен ним кольцом встречаются уже в начале сентября, а при теплой осени — в конце сентября— начале октября. Однако следует отме тить, что кольцо осенью образуется не у всех рыб. В зимних пробах сигов Чунозера всегда можно выделить две группы рыб: 1) у с одной группы последнее годовое кольцо идет по самому краю и
имеется узкий прирост в 1—2 склерита, что соответствует приро сту 9—10 мм и 2) у второй группы рыб широкая зона прироста последнего года жизни 6—9 склеритов, что соответствует линей ному приросту 34 — 40 мм. Это вторая группа рыб по числу склеритов последней зоны и по величине прироста явно относится к - рыбам, у которых осенью не было закладки годового кольца. В то же время у первой группы, вероятно, узкая зона последнего прі

Таблица 11. Время закладки годового кольца на чешуе и прирост последнего года жизни сигa Чунозера

Примечание, к , и прирост — число колец на 1 меньше, чем возраст рыбы; име
n=1 ется годовое кольцо предыдущего года и прирост; к по краю - число колец соот ветствует числу прожитых рыбой лет, годовое кольцо текущего года находится около края чешуи; км и прирост — имеется годовое кольцо текущего года и новый прирост. Например, в мае среди рыб в возрасте 4+ одна особь имела 4 годовых кольца на чешуе и небольшой прирост; другая же особь прожила также 4 года, но на чешуе у нее было только 3 годовых кольца и широкий прирост прошлого года, годовое кольцо текущего года еще не залоік Ілось.
роста на чешуе связана с тем, что у них годовое кольцо образовалось осенью.
«Нерестовые отметки» на чешуе сиговых рыб. Нерестовых от меток на чешуе сиговых рыб, аналогичных нерестовым отметкам сельдевых и лососевых, не обнаружено. Имеются лишь сомнительные указания о наличии «нерестовых меток» на чешуе байкальского омуля (Лобовикова, 1964], но метки обнаружены только у двух особей, причем у старых рыб в возрасте 18 и 22 лет; резорб ции склеритов на чешуе не было, а наблюдалось только утолщение по заднему сектору чешуи. Последующие исследования не подтвердили наличия нерестовых меток у омуля [Редкозубов, 1968]. Наши многочисленные просмотры чешуи сигов Кольского полуострова не выявили никаких изменений строения чешуи ни перед нерестом, ни во время нереста, ни после него. Однако сдвиг времени образования кольца у старших особей cига на осеннее время фактически означает, что у этих рыб закладка годового кольца по времени совпадает с нерестом [Решетников, 1966].
Осеннее кольцо чаще образуется у созревающих рыб с хоро шим темпом роста. Возможно, что у этих сигов раньше прекраща

Таблица 12. Различия в приростах последнего года жизни у созревающих и несозревающих сигов Чунозера (по материалам сентября– октября 1964 г.)


ется линейный рост и в дальнейшем имеют место главным образом весовой рост и созревание гонад. Во время созревания сигов несколько замедляется темп линейного роста и наблюдается сни жение среднего числа закладывающихся склеритов по сравнению с несозревающими особами этого же возраста и сходной длины (табл. 12). Это особенно наглядно проявляется у впервые нерестящихся рыб в возрасте 4+, 51 и 6+. У рыб более старшего возраста эта закономерность нарушается и не удается получить ста - тистически достоверные различия, поскольку в группе несозревающих сигов появляются особи, пропускающие нерест, а среди созревающих и нерестящихся рыб возрастает доля сповторным нерестом. Приостановка линейного роста отражается и на замедлении роста чешуи, по краю чешуи начинают выклиниваться склериты, а у некоторых рыб даже формируется законченное го довое кольцо. Значительного роста тела и чешуи после образования осеннего кольца не происходит. Следует подчеркнуть еще одну закономерность: обычно в год первого икрометания у рыб отме чается узкая зона прироста текущего года. Несомненно, связано это с тем, что значительная часть энергии переключается на создание массы половых продуктов и рыба имеет большие энергети ческие затраты во время нереста. Как правило, после первого нереста многие особи пропускают следующий нерестовый сезон и нерестятся только через два года на третий [Решетников, 1966, 1967, 1968]; у таких нагуливающихся рыб на следующий год после нереста образуется широкая зона прироста на чешуе. Инте ресно подчеркнуть, что часто в пробах бывают особи, у которых на чешуе после 5-6-годового кольца наблюдается чередование узких и широких зон роста. Иногда по аналогии с осетровыми [Roussow, 1957 по ним пытаются определить периодичность икрометания. Но это лишь косвенный признак и нет точных дан ных, доказывающих, что в год икрометания всегда наблюдается малая зона прироста на чешуе.
Таким образом, образование у сиговых рыб годового кольца в осеннее время послужило основой для предположения овозмож ных «нерестовых метках». Подобные же явления отмечались на чешуе амурского сигa (Световидова, 1958] и байкальского омуля [Редкозубов, 1968]. Но образование колец осенью отмечено не только у сигов, готовых к нересту, но и у рыб с гонадами во II и II — III стадиях зрелости (в том числе и у рыб, пропускающих нерест).
Ритмичность роста сиговых рыб. Есть много гипотез и предположений относительно причин образования годового кольца и факторов, которые могут влиять на его закладку. Обзор этих гипо тез приводится в работах Ван Гостена [Oosten van, 19291, В. Бекмана [Beckman, 1943] ив последней сводке М. В. Мины и Г. А. Клевезаль [ 1976]. Часто образование годовых колец на регистрирующих структурах по времени совпадает с нерестом рыб, это характерно и для тропических видов [Решетников, Кларо, 1976а, б]. Периодичность роста рыб, которая проявляется в образовании на регистрирующих структурах годовых колец, свидетельст вует о глубоких физиологических перестройках в организме рыб. Причины периодичности роста, видимо, следует искать в совокуп ности внешних и внутренних факторов. Вероятно, под влиянием сезонных изменений внешних условий у рыб вырабатывается внутренний биологический ритм. Отражение периодики роста рыбы в виде колец на чешуе, ?остях и отолитах можно рассматри вать как отражение этого эндогенного ритма, который в природ ных условиях четко согласуется с периодикой экзогенных факто ров. Иногда эти годовые отметки бывают плохо видны или совсем отсутствуют, в других же случаях в год может закладываться несколько колец [Мина, Клевезаль, 1976]. В момент закладки годового кольца всегда есть опасность спутать небольшую зону старого прироста с новым приростом у тех рыб, у которых годовое кольцо текущего года уже заложилось. В этом смысле, с нашей точки зрения, можно выделить «запретные периоды» для сбора материала с целью анализа возраста: для сиговых рыб это май июнь, когда наиболее велика возможность ошибки в точной датировке возраста. Если нет возможности собрать материал в другое время, то необходимо контролировать определение возраста по чешуе чтением и других структур (кости, отолиты).
Проведенный нами анализ показал, что у сигов Кольского полуострова период активного роста продолжается с конца мая до конца сентября или начала октября. Увеличение в уловах доли рыб с весенней закладкой кольца создает ложную картину увеличения приростов в зимние и весенние месяцы (когда анализ ведется по числу склеритов). У сигов с весенней закладкой кольца началом активного роста следует считать время образования годового кольца весной и появления зоны нового прироста; характерным признаком таких рыб является появление склерита, охватывающего всю чешую. Этот полный склерит дает четко выраженное годовое кольцо. Растянутость во времени образования годового кольца свидетельствует о разном физиологическом состоянии рыб, У молоди закладка кольца происходит раньше, чем у половозрелых рыб. Подобная картина характерна не только для сиговых, но и для многих других видов пресноводных рыб. У особей с осенней закладкой кольца трудно судить о начале роста весной по чешуе; возможно, здесь поможет параллельный анализ других регистрирующих структур. В весенних уловах сигов таких рыб можно легко выделить по широкой зоне прироста на чешуе.
Следует подчеркнуть, что практически никогда нельзя зафиксировать момент образования годового кольца, так как и на чешуе, и на костях, и на отолитах новое кольцо можно увидеть лишь после образования (пусть даже незначительной) новой зоны прироста,
усеголетков сига период активного роста продолжается с момента выклева по октябрь. Первое тодовое кольцо закладывает ся в мае или в конце апреля, т. е. спустя ровно год. Примерно на эти же сроки приходится время закладки кольца у рыб в возрасте от двух до пяти лет, начиная с пятилетнего возраста закладка ?ольца все чаще сдвигается на июнь-август. Чем старше рыба, тем позднее закладывается кольцо, поэтому в год сдвига сроков закладки (чаще это бывает в возрасте достижения половой зрело сти) годовое кольцо и зона прироста за этот год отражают не полный календарный год, а более — 13— 15 месяцев. Для точной датировки возраста это не столь существенно, но в период с мая по август существует большая вероятность ошибок, поэтому лучше этот период исключить из анализа возрастного состава стада и отдать предпочтение осенним сборам, когда подавляющее большинство рыб уже имеют сформированное годовое кольцо. По нашим данным, у всех сигов рост приостанавливается в зимний период и вновь начинается только в мае [Решетников, 1966].