Темп роста сигов
Темп роста сигов приводится нами в основном по наблюдаемым длинам (эмпирические данные). Расчисление темпа роста сигов проводили по промерам переднего радиуса чешуи по методу пря мой пропорциональной зависимости. Работами многих авторов показано, что чаще всего прямой зависимости между длиной тела и размерами чешуи нет, такая зависимость носит более сложный характер. Поэтому при обратных расчислениях лучшие для каждой популяции пользоваться «номограммами чешуи» или соотношением «тело— чешуя» [Чугунова, 1959; Мина, Клевезаль,
1976). Для составления таких номограмм у нас не было в достаточ ном количестве молоди сигов. Отметим, что у сигов старших возрастов (от 3+ и выше) соотношение длины тела и размера чешуи можно выразить прямой линией, акорреляционные поля, отражающие зависимость «тело— чешуя» почти идентичны для всех мало тычинковых сигов и резко отличаются от таковых для
многотычинковых сигов. Для целей нашего анализа было не столь - важно абсолютное значение расчисленных значений, сколько получение сравнительных данных о росте разных популяций и форм сига, поэтому ошибки метода обратных расчислений не влияли на результаты сравнения. В добавление к расчисленным длинам всегда привлекались также и эмпирические данные о росте сигов.
Рост малотычинковых сигов. Малотычинковые сити Чунозера растут довольно медленно во все годы жизни, в возрасте 11 12 лет они достигают 35—39 см длины и веса 500-750 г. Из 4000 экз. исследованных чунозерских сигов лишь две рыбы имели возраст 15+, максимальный размер 42 см и вес 1100 г. Вероятно, это предельный возраст чунозерских сигов.
Различий в темпе роста самцов и самок не обнаружено, поэтому в дальнейшем приводятся обобщенные данные. Темп роста как самцов, так и самок замедляется на шестом году жизни; у самцов это приходится на год массового созревания, а у самок — за год до массового нереста.
Для сиговых рыб отмечено увеличение темпа роста при омо ложении стада [Clady, 1976] и при увеличении трофности водоема (см. гл. VIII). Появление в популяции мощных поколений вызы вает замедление темпа роста особей смежных поколений [Барсу ков, 1961; Титова, 1973; Numann, 1959; Healey, 1975]. Появление мощных поколений (генераций) иногда рассматривается как «волны численности» [Johnson, 1976]. Отметим, что, до нашим данным, наблюдаются значительные колебания средних размеров сигов по годам. Понижение среднего размера сигов приходится на 1969 г., причем в этот год отмечалось необычно раннее созрева ние отдельных особей в возрасте 3+ и 4+ при достижении 24 см длины (преимущественно самцы).
Анализируя питание чунозерских сигов, мы отмечали, что даже в пределах одной малотычинковой популяции спектры пита ния у особей с разным числом ?аберных тычинок могут разли чаться. Однако существенных различий в темпе роста сигов с разным числом тычинок не обнаружено.
Для многих лососевых рыб характерно расчленение всей популяции на рыб с быстрым и медленным ростом. Среди сигов такое явление отмечено только для чудского сигa [Сорокин, 1939 ]. Потенциальные возможности роста сиговых рыб велики, и при попадании в хорошие условия отдельные особи или группа особей может резко увеличить темп роста. Это особенно заметно проявляется при акклиматизации или при процессах эвтрофикации. Как правило, если в одном водоеме имеются разные экологические формы сигов, то они характеризуются и разным темпом роста.
При сравнении темпа роста малютычинковых сигов из озер Лапландского заповедника обнаруживается четкая зависимость между темпом роста и кормовой базой водоема. В глубоких и холодных озерах с небольшой зоной мелководья и относительно бедным развитием бентоса и планктона (Чунозеро, Чингльс-авр) сиги растут медленно. Относительно низким темпом роста характе ризуются малотычинковые сиги Кензис-Явра. Значительно быстрее растут сиги в более высококормных озерах (Охтозеро, имандра). Сравнительно высокий темп роста у сигов, идущих на нерест в р. Нявку из Охтозера и Пиренгских озер. Эти слиги с 4-5-го года жизни переходят на питание бокоІГлавами, и именно е этого возрас та темп роста охТозерск 11х сігов значительно превосходит тем II роста сигов из стальных озер. Столь же быстро растут сиги 03. Имандра, а также из озер Волчьей и Моичо-тундр. Здесь еще раз подтверждается общая закономерность, что достижение боль шего размера возможно лишь в том случае, если сиги переходят на питание биологически более ценными кормами (рис. 23).
На примере сигов показано, что темп роста зависит от гео графической широты расположения водоема: чем севернее находится водоем, тем медленнее растут населяющие его сиги [Крогиус, 1926, 1928; Световидов, 1936; и др.]. Это правило справедливо только в самой общей форме, поскольку северные водоемы, как правило, беднее по кормовой базе, имеют более низкую температуру воды и более короткий период открытой воды. Так, высокий темп роста отмечен у сигов Ладожского озера, в озерах Средней Финляндии и Карелии рост сигов уже снижается, в ряде водоемов появляются мелкие, тугорослые формы, Сравнительно низким тем пом роста характеризуются и сигов Кольского полуострова.
Темп роста многотычинковых сигов. Сравнение темпа роста много- и малотычинковых сигов из озер Кензіс-явp iн Чингльс-явр я показывает, что многотычиковые сиги быстро растут на первых
годах жизни, а затем значительно уступают росту малотычинковых сигов. Наиболее медленный рост отмечается для много
тычинковых сигов из глубоких и малокормных озер, более высокий темп роста наблюдается у многотычинковых сигов (хтозера,
где хорошо развита зона мелководья (см. рис. 23).
По темпу роста многотычинковые сиги на первых годах жизни - более схожи с малотычинковыми стигами из этого же водоема, чем Е с многотычинковыми силами из других озер. По-видимому, условия
обитания на первых годах жизни сходны для всех сигов дан
ного водоема и определяются составом и количеством планкто . на. Мало тычинковые сиги питаются планктоном только на первых С годах жизни, в дальнейшем они переходят на питанне бентосом; для
многотычинковых сигов планктон остается ведущим кормом в течение всей жизни. Эти изменения в характере питання отража ются и на темпе роста сигов. Темп роста сигов тесно связан со временем наступления половой зрелости и структурой стада, о чем будет сказано ниже.
Изменение темпа роста при акклиматизации. Рост сиговых рыб, акклиматизированных в южных водоемах с более высокой темпера турой воды и лучшей кормностью, заметно ускоряется. Это от мечено для некоторых водоемов Европейской части СССР, Украины, Молдавии, Грузии, оз. Севан и горных озер Средней Азии [Алешин, 1939; Конрад, 1956; Гримальская, Поздняков, 1955; Ирихимович, 1957; Лопатышкина, 1957, 1975; Маилян, 1957; Нестеренко, 1957, 1962, 1966; Померанцев, 1957; Головков, 1959; Померанцев, Нестеренко, 1960; Нинya, 1960; Кубрак, 1962; Муха чев, 1966; Носаль, 1968; Нестеренко, Леонтьев, 1973; Южакова, Пивазян, 1975; Воробьева, Фролова, 1976; Никитин, 1976; Смолей, 1976; Эланидзе и др., 1976]. Почти у всех сиговых, акклиматизи рованных в южных водоемах, нерест ежегодный и питание про должается даже в зимний период. Приведем несколько примеров.
Чудской сиг в родном озере созревает на 4—5-м году жизни [Сорокин, 1939; Ширкова, 1974], ав озерах Урала впервые нерестится на год раньше; впрудах Молдавии ив Севане этот сиг созревает на втором году жизни, нерест его ежегодный [Ирихимович и др., 1960; Южакова, Пивазян, 1975).
При выращивании забайкальского баунтовского сигa в прудах Ленинградской области при температуре около 20° большинство самок созревает на 3-м году жизни, а в прудах с температурой ниже 12° на 3-м году созревают только самцы; при выращивании в прудах с температурой 7-10° происходит передифференцировка пола [Анпилова, 1959, 1962, 1965].
В прудах Украины пелядь при благоприятных условиях нерестится ежегодно, а резкое ухудшение условий обитания сказывает ся в увеличении процента рыб, пропускающих нерест [Носаль, 1962).
Воспроизводительная система сигов в новых водоемах, как правило, развивается нормально. Случаи нарушения в развитии гонад наблюдаются при чрезмерно высокой температуре выращивания [Конрадт, 1956; Hochman, 1973] или связаны с недостатком корма при слишком плотных посадках в пруды, а также при скрещивании сиговых, когда получаются бесплодные гибриды, например при скрещивании рипуса и сигa (Щупаков, Харченко, 1959; Нестеренко, 1962].
в водоемах, расположенных на одной широте и в сходных климатических условиях, темп роста сигов определяется в основ ном кормовой базой, в частности чем больше площадь хорошо прогреваемой литорали, тем лучше рост сигов. В озерах хорошим темпом роста обладают сиги, идущие на нерест в реки или исполь зующие для нагула соседние мелководные озера. Сиги из больших озер (Чудское, Ладожское, Онежское, имандра), как правило, растут быстрее, чем сиги из небольших озер; в одном озере среди разных экологических форм сигa быстрее растут те, которые переходят на питание мизидами и бокоплавами [Решетников, 1966]. Высокий темп роста наблюдается у проходных сиговых рыб наших северных рек, здесь сиговые часто используют для нагула предустьевые пространства. Зависимость роста сиговых рыб от температурного режима водоема и от величины энергетического обмена, возможно, объясняет известную закономерность увеличения предельного размера, веса и возраста сиговых рыб в направлении с запада на восток, по мере уменьшения суммы тепла в период открытой воды [Канеп, 1974, 1975].
В общем виде рост сиговых рыб, как и многих других, может быть выражен уравнением Берталанфи (формулы упрощены тем, что to=0): 
где Lt, P, — соответственно средняя длина и вес рыбы в возрасте t лет, Loo, Pю — предельные длина и вес, характерные для данной популяции или группы популяций одного региона; k — константа, характеризующая степень нарастания длины или веса при L-а. Подробный анализ уравнений роста приводится в книге М. В. Ми ны и Г. А. Клевезаль [1976].
Вопросы созревания и периодики размножения сигов заслу Живают подробного рассмотрения, поэтому они вынесены в самостоятельную главу. Остановимся кратко на структуре попу ляций разных форм сигa и их воспроизводительной способности,