Питание малотычинковых и многотычинковых сигов

Питание малотычинковых сигов. Характер питания у малоты чипковых сыров в Охтозере, Кензис-вре и Чингльс-авре и учун) зерских сигов во многом сходен. То же наблюдается и в других озерах. Ведущими группами являются моллюски, личинки хро номид, поденок, ручейников, веснянок 15 бокоплавы.

Довольно часто в желудках встречаются крупные планктонные и микробентические ракообразные, осенью в питании малотычинковых сигов появляются воздушные насекомые и икра рыб, Зимой спектр пи тания сужается и чаще представлен одной-двумя группами кор мовых организмов. Но узкий спектр питания характерен не только прії низкой обеспеченности пищей, но, наоборот, он наблюдается даже при интенсивном питании, когда сиги переходят на потребление массового вида корма (планктон и воздушные насекомые), по этому, с нашей точки зрения, узкий спектр питания не всегда свидетельствует о низкой обеспеченности пищей, как это принималось ранее (Никольский, 1974].
Различия в питании малотычинковых сигов отчасти обусловлены особенностями водоемов. Так, в Охтозере, в его мелководной части (Пасма-ламбина), сиги в осенние месяцы питаются моллюсками, ручейниками и прибрежными планктонными организмами (Eurycercus). В районе Гольцового мыса, где имеется резкиі свал глубин до 36 м, пища сигов состоит из придонных бокоплавов (Gaттarus sp., Pontoрoгeia affinis). Бокоплавы появляются в лице охтозерских сигов вместе с моллюсками при достижении рыбой более 23 см длины (рис. 21). С увеличением размера рыб в них питании все больше возрастает доля бокоплавов, моллюсков, крупных ручейников. Эта закономерность — увеличение размера потребляемых кормов с увеличением размера рыб — проявляется у всех исследованных нами сигов.
Усигов свыше 30 см длиной в пище появляется рыба. Пита ние малотычинковых сигов молодью рыб отмечалось в Чунозере, Охтозере, Кензис-авре, Чингльс-авре, Сейдозере и Имандре; в же лудках сигов отмечена молодь окуня, ерша, корюшки и девяти иглой колюшки. Рыба в питании сигов встречается нечасто, но если в водоеме имеется доступная по размерам молодь, то сиги охотно поедают ее. Так, в октябре 1962 г. после нескольких штормовых дней в одном из заливов Охтозера скопилось много сеголеток корюшки; вечером, когда ветер стих, можно было наблюдать массовый жор окуней, вместе с окунем корюшкой питался и сиг. На другой день у пойманных в этом месте сигов встречалось до 7 корюшек в желудке.

Питание сигa рыбой отмечено и в других водоемах [Сыч-Аве ринцева, 1933: Шапошникова, 1941; Кудерский, Эрастова, 1962; Соловкина, 1962; Кириллов, 1972; Большие озера..., 1975; Решет ников и др., 1979]. Переход на хищничество — довольно частое

Рис. 21. Изменение питания малотычинковых сигов в связи с размерами тела

1 — кладодеры; 2 — личинки ?ирономид; 3 — личинки ручейников; 4 — моллюски; 5 - бокоплавы; в — рыбы; воздушные насекомые
явление в водоемах Арктики даже для типично нехищных рыб. Так, в озерах Чукотки мы отмечали хищничество, а иногда и каннибализм у хариуса, палии, девятиглой колошки и сибирской ряпушKII, Песомненно, что рыба в питании сигов не относится к Ведущим видам корма. Более важное значение в раціове са за нимают мизинды и бокоплавы.
Обычно в крупных озерах Кольского полуострова сиги охото переходят на питание крупными ракообразными, особенно Ponto poreia affinis. Так, крупные и жирные сиги Сей дозера, Имандры, озер Волчьеії и Монче-тундр питаются преимущественно бокоплавами [ірогиус, 1926, 1928; Материалы Тончезeрcкoй лимо логіческой экспедиции, 1935]. Большое значение имеют крупные ракообразные 11 в питании крупных сигов Оценского озера (Герд, 1951), переход аккліматизированных сигов в озерах Урата [Гран дилевская-Декебах, 1957] и Севане [ Маилян, 1957; Смолей, 1964; Пивазян, 1977] на питание высшими ракообразным II сопровождал ся увеличением размеров сигов.
Питание многотычинковых сцгов в летне-осенние месяцы чаще представлено планктонными организмами и воздушными насек() мыми (рис. 22). Пица мелких сигов Кензие-явра и Чингльс-явра состоит из мелких форм кладоцер (Bosmina, Sida, Daphnia) и воз душных насекомых. Аналогичный характер питания и у более крупных многотычинковых сигов Охтозера (рис. 22).
В отличие от малотычинковых сигов в спектре питания много Тычинковых отсутствуют рыба, моллюскII, бокоплавы; очень ред ко и в небольшом количестве в пище многотычинковых синов встречаются фрагменты макрофитов (они не питаются фауной об растаний) и тиічно донные организмы. В желудках многотычIII ковых сигов хирoномиды, ручейники и поделки чаще представлены не личиночными стадиями, а куколками и субII маго, т. е. они по являются в пище этих сигов, когда перед вылетом покидают дно и переходят в толщу воды. У крупных многотычинковых сигов в желудках часто встречаются крупные формы планктона (Bythot rephes cedеrѕtrоeтi, Leptodora kindti). Примерно такой же спектр питания имеют многотычинковые сиги в Ловозере, Вялозере и Сейдозере [ Большие озера..., 1975).
Таким образом, двум формам сигов соответствуют и два типа питания; придонный и донный тип характерен для малотычінко вых сигов, II пелагический, планктонный,— для многотычинковых сигов. Спектры питания этих форм совпадают только в периоды массового развития планктона, когда обе формы спгов переходят на питание планктоном, или в период осенних ветров, когда они пачинают питаться наземными и воздушными насекомыми, па дающими в воду. У всех исследованных популяций маліотычко Вых сигов планктонные организмы встречаются в питани в не большом количестве и представлены крупны311 ро}}мами, мелкие формы зоопланктона встречаются единично; у многотычинковых сигов планктонная пища представлена мелкими формами.

Рис. 22. Спектры питания малотычинковых и многотычинковых сигов
1 - кладоцеры мелкие; 2 – кладоцеры крупные; 3 — личинки хирoномид; 4 – ру чейники, поденки, веснянки; 5 — моллюски; 6 — бокоплавы; 7 — рыба; 8 — воздушные насекомые; 9 — прочие организмы

Рис. 23, Весовой и линейный рост сигов из исследованных озер Сплошные линии — малотычинковые сиги, пунктир — многотычинковые
Многотычинковые сиги встречаются в небольших мелководных хорошо прогреваемых озерах и в крупных водоемах типа Имандры, Ловозера, Вялозера, их нет в холодных и глубоких озерах, ка ким является Чунозеро.
Вероятно, в северных озерах многотычинковые сиги хуже обеспечены пищей, чем малотычинковые. Невысокая продукция зоопланктона северных водоемов не позволяет им достигать круп ных размеров, или же при крупных размерах они должны перехо дить на другие виды корма. Максимальные размеры рыб-планкто фагов определяются размерами и качеством потребляемых ими кормов [Медников, 1962, 1963]. К типичным планктофагам север ных озер относится европейская ряпушка, достигающая в озерах Карелии и Кольского полуострова 10— 20 см длины и имеющая со вершенный цедильный аппарат из 35—56 жаберных тычинок. Крупные же формы ряпушки (ладожский рипус и онежский килец, вырастающие до 30—45 см длины и достигающие веса 1 2 кг) не являются только планктофагами: ладожский рипус по требляет преимущественно корюшку и лишь летом переходит на питание планктоном, а килец в основном питается мизидами. Мы уже отмечали выше переход крупной сибирской ряпушки чукот . ских озер на хищный образ жизни. Очевидно, типичные планктофаги северных озер не могут быть крупнее европейской ряпушки, в противном случае они по достижении этих размеров или вынуж дены резко замедлить темп роста, или перейти на питание биологически более ценными кормами.
Многотычинковые сиги питаются не только планктоном, но и воздушными насекомыми, и мелкими организмами бентоса. Роль данных организмов, несомненно, возрастает в зимнее время, когда снижается численность и биомасса планктона. Некрупный много тычинковый сиг Сямозера (Карелия) обладает смешанным харак тером питания, спектр его, по нашим наблюдениям и опублико ванным данным [Соколова, Филимонова, 1962; Потапова, Соколова, 1962; Титова, 1973; Титова, Стерлигова, 1977], включает как планктонные, так и донные организмы; в период нереста фигов он питается их икрой; в последние годы при резком увеличении био массы зоопланктона в Сямозере доля последнего в рационе сямо зерского сигa резко возросла. В то же время раннее созревание на 3-4 году жизни и более короткий жизненный цикл сближают его с ряпушкой. Многотычинковые сиги ряда шведских озер по дости жении 15 см длины цереходят с чисто планктонного питания на потребление более крупных организмов [Nilsson, 1958.
Интересно подчеркнуть, что многотычинковые сиги, родной которых является Фенноскандия и бассейн Балтийского моря, не Холучили такого широкого распространения, как мало тычинковые сиги. Они проникли только на юг и юго-запад до южных альдий ских озер и совсем не расселились на восток вдоль Азиатского побережья Ледовитого океана. На восток прошли только малоты чинковые сити-бентофаги с широким спектром питания. Эта осо бенность распространения многотычинковых сигов связана не только с тем, что они относятся к озерным формам. Скорее всего многотычинковые сиги не смогли найти себе достаточно пици в озерах Ледовитоморского побережья, тем более что пищевые ниши планктофагов в этих озерах, помимо сибирской ряпушки, заняты также омулем, пелядью и муксуном [Решетников, 1964]. Отме тим, что и такие планктофаги этих озер, как омуль, целядь и мук сун, Именот смешанный характер питания и используют для нагу на осолоненные участки дельт рек. Муксун зимой питается зоо планктоном, а летом — бентосом; такой тип питания проявляется в особенностях строения его ротового аппарата (много жаберных тычинок и нижний рот), на что обратил внимание и дал расшиф ровку этому феномену еще П. Л. Пирожников [1950]. В этой же связи замечателен и такой факт: многотычинковый сиг в ряде шведских озер имеет планктонное питание, но в оз. Стораван пере ходит на Питание насекомыми, так как здесь его дищевая ниша занята другим сигом [Lindstrom, Nilsson, 1962].
Северные водоемы характеризуются сравнительно бедной и весьма изменчивой кормовой базой; в них нет в достаточном ко личестве какого-либо одного вида корма, которым бы сиги могли питаться круглый год. Чем менее стабильны условия питания, тем большую многоядность обнаруживают рыбы. Если в тропиках пресноводные рыбы имеют довольно узкий спектр питания и в
значительной степени являются стенофагами, то для рыб се
верных широт более характерны эврифагия и полиморфизм. Спектр питания у одного вида сильно меняется в разных точках ареала и в разные годы, в пределах одной популяции также мо гут быть значительные различия даже до доле основных видов корма в спектре питания. Большая лабильность питания сигов, несомненно, проявляется в цIирокой изменчивости их морфологи ческих признаков, как один из возможных путей адаптации к таким условиям можно рассматривать возникновение в пределах одного вида разных экологических форм, которые занимают в водоеме разные пищевые ниши.
в большинстве озер бассейна Балтийского моря, Карелии и Кольского полуострова сиги представлены генетически разными формами — многотычинковые сиги-планктофаги и малотычинко Рые сиги-бентофаги, Аналогичные различия в питании этих двух форм наблюдаются в большинстве озер Карелии | Правдин, 1954],
Івеции [Nilsson, 1958, 1960; Lindstrom, Nilsson, 1962), Финлян дии [Jarvi, 1928, 1955; Odenwall, 1929] и Канады [Hart, 1931b]. Интересно подчеркнуть, что подмеченная нами закономерность расхождения питания сигов с разным числом жаберных тычинок даже в пределах одной популяции [Решетников, 1964] (см. рис. 19, 20) получила подтверждение на примере сигов Финляндии [Himberg, 1970) и Канады [Kliеwer, 1970]. Отметим, что процесс дивергенции на экологические формы обычно наблюдается у рыб эврифагов.