Особенности пищевых отношений в пределах одной популяции сига

Изучению пищевых отношений разных видов рыб посвящено немало работ [Шорыгин, 1952; Ивлев, 1955; Желтенкова, 1964; и др.]. Особенности пищевых отношений в пределах вида обобщены Г. В. Никольским [ 1953б, 1974]. Установлено, что характер внутривидовых отношений до линии питания направлен на более полное и эффективное использование кормовой базы водоема.

Это - расхождение в питании рыб разного размера и возраста, различия питания самцов и самок, образование у ряда видов рыб разных экологических форм с различными спектрами питания. При низкой обеспеченности пищей наблюдается расчленение популяции на группы медленно- и быстрорастущих особей и пере ход быстрорастущих особей на другие корма, что наиболее ярко продемонстрировано на примере карпа и окуня Поляков, 1975; Попова, 1971].
В данном разделе мы попытаемся проследить различия питания между разными экологическими формами сига, а на примере одной популяции рассмотрим изменения спектра питания по го дам, смену объектов питания у рыб разного размера и возраста и различия питания сигов в пределах одной популяции между осо бями с крайними вариантами числа жаберных тычинок.
Как мы уже отмечали, все многообразие сигов Кольского полуострова по числу жаберных тычинок разбивается на две группы; малотычинковые сиги с числом тычинок от 16 до 30, которые ведут свое происхождение от сига-рыжьяна, и многотычинковые сиги с 40—50 тычинками, происходящие от сигов бассейна Бал тийского моря (см. табл. 3, рис. 9).
Особенности питания и пищевые отношения в пределах одной популяции рассмотрим на пример сигa Чунозера.

Спектр питания. При исследовании более 2400 экз. чунозерско го сигa в их желудках встречены представители 18 групп орга низмов, в общей сложности более 60 видов животных. Этот список включает планктонные организмы, личинок и куколок хирoномид, мошек, ручейников, поденок, веснянок, молодь и взрослых особей острaкод, водяных клопов и клецей, моллюсков, бокоплавов, оли гохет, нематод, различные группы наземных и воздушных насе комых, молодь рыб (ерш, окунь, гольян) и икру ряпушки, сига, хариуса.
По характеру питания сигa Чунозера можно отнести к бенто фагам с широким спектром питания. Сезонные изменения в пита нии отражают изменения кормовой базы водоема. Примерно такие же спектры питания имеют малотычинковые сиги и в дру гих водоемах Кольского полуострова.
Сезонная смена пищи. Сезонные изменения в питании сигов в значительной мере отражают сезонные изменения кормовой базы.
В зимний период сиги питаются с наименьшей интенсивно стью (40—50% просмотренных желудков пустые, и индексы наполнения не превышают 2-4°/000), в питании отмечено небольшое число форм (до двух-трех). Чаще в желудках сигов встречаются личинки хирoномид, реже — планктонные организмы (Cladocera, Cyclopoida). В мартовских пробах отмечены личинки хирoномид, моллюски, мальки рыб (окунь, ерш), пиявки и Eurycercus laтela tus. В целом в период ледостава чунозерские сиги питаются бен тосом, преимущественно личинками хирoномид. Примерно такой же состав пищи имеют в этот период сиги и в других озерах заповедника.
Аналогичный характер питания отмечен и для малотычинко вых сигов озер Карелии [Кожин, 1936; Потапова, Соколова, 1962; Соколова, Филимонова, 1962]. Интенсивно питаются в зимний период только полупроходные сиги в предустьевых районах си бирских рек [Бурмакин, 1941а, 1941б; Шапошникова, 1941; Про батов, 1947; Пирожников, 1950, 1953, 1955; Венглинский, 1963; Юхнева, 1955; Кузнецов, Александрова, 1966; Кузнецов, 1971; Дрягин и др., 1973].
в северных озерах прогревание воды начинается в апреле мае, еще щодо льдом; в это время стоят ясные солнечные дни, ик моменту вскрытия ледового покрова температура в толще воды близка к 4°. Перед вскрытием озер образуются полыньи и промо ины на мелких местах, лед становится столбчатым, в это время наблюдается массовый выход веснянок на поверхность льда; по этому перед полным таянием льда веснянки довольно часто (47,6%) и в большем количестве (до 20 % по весу) встречаются в желудках сигов. Но все же характер питания сигов в мае продолжает оставаться зимним с преобладанием организмов бентоса (моллюски, личинки ручейников, хирoномиды, поденки). В это время в желудках сигов можно встретить икру весенненерестующих рыб (2% — икра хариуса), впервые в питании появляются воздушные насекомые (1,3%), что свидетельствует о том, что в поисках веснянок сиги поднимаются вверх, к кромке льда, и под ?одят к полыньям. Из прочих организмов отмечены в небольшом количестве Hemiptera. В мае активность питания сигов увеличивается, средний индекс наполнения возрастает до 20 %оо, процент рыб спустыми желудками снижается до 14.
В июне продолжается быстрое прогревание воды озера, боль ше становится доступных для сига видов корма, большая часть рыб переходит на активное питание. В начале месяца в питании преобладают личинки ручейников (43%), моллюски (25,6 %), ли чинки двукрылых, поденок, веснянок; часто встречаются личинки хирoномид и воздушные насекомые (9%). В теплые годы в июне бывает массовый вылет комаров и звонцов, поэтому, естественно, что в конце июня в желудках сигов в большом количестве встречаются личинки и куколки хирoномид. Из других групп кормовых организмов следует отметить пресноводных клещей Hydra chnella и планктонных ракообразных. В конце июня начинается самый активный откорм сигов.
В июле продолжается прогревание воды, к концу месяца температура воды иногда даже достигает оптимальных значений и даже превышает их, поэтому сиги начинают избегать мелких, прогреваемых участков и держатся на глубине или в пелагиали озера. В этом месяце основу питания сига составляют моллюски, ручейвики, хирoномиды. Из хирoномид в желудках часто встреча IHCA Limnochironomus 13 rp. tritomus, Psectrocladius medius, P. psi lopterus, Anatopyria sp., Ababesтуia sp. В одном желудке бывает до 1200 личинок хирoномид, в среднем 157 экз. Возрастает в питании и роль планктонных ракообразных: мелкие формы Bosmina, Daphnia и крупные — Eurycercus, Bythotrephes, Leptodora. Есте ственно, что характер откорма сигов зависит от места обитания. Так, в районе базы заповедника они питались в основном моллю сками (Pisidium, Valvata), в районе Куснярка — личинками хиро номид, поденок и ручейников, ав Западном Куту Чунозера — личинками ручейников (Leptocerus sp., Phryganea ѕtriata, Molanna sp.). В июле индексы наполнения продолжают оставаться высокими (309/ ооо) и число рыб с пустыми желудками невелико (20%).
В августе температура воды в озерах достигает максимума, причем повышение температуры захватывает и глубинные слои. Многие насекомые, у которых личиночные стадии проходят в воде, заканчивают свои циклы развития, покидают дно и мигрируют к поверхности воды. Питание чунозерского сигa в этот период пред ставлено в большей мере куколками и предимагинальными ста диями ручейников (50-70% по весу). В августе или в сентябре в озерах отмечается вспышка зоопланктона, поэтому кладоцеры и копеподы часто встречаются в пище сигов, занимая значительное место в рационе (20—40% по весу); из планктонных ракообраз ных преобладают Bosmina coregoni, Bythotrephes longiтапиs, Eury cercus laтellatus. Во время сильных ветров желудки сигов быва ют набиты воздушными и наземными насекомыми, сдуваемыми в воду с прибрежной растительности (Odonata, Homoptera, Coleopte ra, Hymenoptera, Diptera). В отдельные годы воздушные насекомые составляют до 20% пищевого комка. В августе сиги питаются чаще в толще воды и в поверхностных слоях, но и донные организмы по-прежнему встречаются в их рационе, особенно часто мелкие моллюски — Pisidium, Valvata, Spherium, Gyraulus, Radix. В конце августа в небольшом количестве в питании появляется Икра осенненерестующих рыб (преимущественно икра ряпушки и сига).
Иногда массовая вспышка зоопланктона бывает в сентябре, и сиги охотно переходят на питание его крупными формами, в этот период сиги питаются почти исключительно планктоном, В среднем за сентябрь доля планктона в рационе составляет 39,2% по весу при частоте встречаемости 59 %. Особенно охотно сиги поедают Eurycercus laтellatus. Из других групп корма следует отметить моллюсков (27,2% ), ручейников (6,6%) и воздушных насекомых (8,6 %). В сентябре, когда сиги образуют преднерестовые скопления, интенсивность дитания снижается, индекс наполнения падает до 11°/ ооо, число непитающихся рыб возрастает до 58%.
В октябре перед нерестом, который начинается перед самым ледоставом, интенсивность питания резко падает, однако полного прекращения питания не наблюдается: в это время продолжают питаться как рыбы с незрелыми гонадами (молодые и пропускающие нерест), так и половозрелые рыбы, готовые к нересту (IV ста дия). В желудках в это время встречаются личинки ручейников, поденок, хирoномид; единично встречаются воздушные насекомые и планктонные организмы. Во время нереста в желудках сигов появляется сиговая икра.
Таким образом, основной откорм чунозерского сигa приходится на летне-осенние месяцы, причем основной пищей служат мол люски, личинки насекомых (хирoномиды, ручейники, доденки, веснянки) и планктонные организмы ". В некоторые месяцы ведущую роль в питании играют воздушные насекомые и икра рыб; часто встречаются водяные жуки и клопы, водяные клещи; сюда же следует добавить олигохет, нематод, пиявок, коловраток, об рывки водорослей, т. е. спектр питания почти полностью повторяет списки организмов планктона и бентоса с добавлением воздушных и наземных насекомых, которые попадают в воду.
Смена пищи с возрастом. При ярко выраженной эврифагии наблюдаются различия питания разных групп сига. Это прежде всего различия питания разных возрастных групп. Сразу же после выклева сигов из икринок, который в озерах Кольского полуострова бывает в середине мая до вскрытия ледового покрова, личинки с нерассосавшимся желточным мешком переходят в пелагиаль и часто ловятся у кромки льда (20-25 мая 1963 и 1965 гг.). На этом этапе смешанного питания [по: Крыжановский, 1948] они потребляют мелкие формы планктона: инфузорий, коловраток, жгутиковых, низпие водоросли. Спустя некоторое время в пита нии сигов, помимо планктона, начинают встречаться и мелкие личинки хирoномид. В наших сборах в желудках годовиков раз мером 132 мм и весом 18 г были Eurycercus lamellatus и мелкие
- 18 o rucenes tomoloty личинки хирoномид (Procladius, Psectrocladius). В октябре у тодо виков были найдены в желудках Bosmina coregoni, E. laтellatus, личинки хирoномид Limnochironomus gr. tritomus и поденок Ваёtis sp., а также мелкие личинки ручейников Oxyethira distinctella.
Аналогичный характер питания на ранних этапах и в течение первого года жизни отмечен и для других сигов [Европейцева, 1949; Смольянов, 1957; и др.].
Двухлетки и трехлетки сига также питаются преимущественно планктоном, личинками хирoномид и мелкими личинками поденок;
1 Имеется в виду потребление кладоцер и копепод, хотя их разделение на планктонные и донные формы трудно провести [изъюрова, 1966]; на пример, Eurycercus la mellatus часто встречается среди зарослей или около дна.

Рис. 19. Изменение характера питания сигов Чунозера в связи с числом жаберных тычинок
1 — моллюски; 2 - ручейники; 3 — двукрылые; 4 — воздушные насекомые; 5 — Кла доцеры; в — прочие организмы
моллюски и крупные личині ручейников встречаются очень ред ко и играют незначительную роль в питании сигов этого возраста. В общем, для молоди характерно питание в толще воды и в ее поверхностных слоях за счет планктона и насекомых. С возрастом питание рыб становится все более придонным, и к трехлетнему возрасту бентос занимает ведущее место в питании сигов, причем в питании старших возрастных групп ведущим становится круп ный бентос (до 80—90 % по весу), представленный моллюсками Radix, Valvata, Gyraulus, крупными личинками ручейников сем. Моlаnnidae, Phryganeidae (табл. 10).
С характером питания сигов тесно связано строение пищеварії тельной системы, в частности строение ротового аппарата (Васне цов, 1948, 1953а; Ивлев, 1955]. Максимальные размеры объектов питания определяются шириной и высотой раскрытия зева, ами нимальные размеры зависят от возможностей цедильного аппа рата, т. е. от длины и густоты жаберных тычинок. Чем длиннее жаберные тычинки и чем их больше (теснее расположены и мень ше расстояние между ними), тем меньшие по размеру организмы они задерживают (рис. 20). Минимальное расстояние между тычинками -- у молодых рыб, с увеличение возраста расстояние между тычинками увеличивается (см. табл. 10). У двухлеток чунозерского сигa это расстояние точно соответствует наименьшим размерам пищевых организмов (Cyclopoida, Bosmina), в этом воз расте им еще недоступны крупные личинки ручейников и мол
Таблица 10. Изменение состава пищи чунозерского сига с возрастом (в % по весу) и среднее расстояние между жаберными тычинками

люски. Моллюски впервые появляются в Пище трехлеток, — види мо, только в этом возрасте ротовой аппарат сигов достигает таких размеров, что они могут заглатывать мелкие формы моллюсков рода Pisidium. Сувеличением возраста сигов появляется возмож ность захватывать все более крупные организмы и снижается воз можность успешного питания мелкими организмами.
Переход в трехлетнем возрасте на питание бентосом отмечен для сигов Енисея [Романов, 1947]. Взрослые особи сигa во многих водоемах питаются бентосом [Остроумов, 1937; Шапошникова, 1941; Романова, 1947; Сальдау, 1949; Пирожников, 1950, 1955; Подлесный, 1958; Куликова, 1960; Крестьянникова, 1964; Постни ков, 1965; Соловкина, 1966; Кончина, 1968; Новиков, 1966; Салаз кин, 1969; Скрябин, 1969а, 1977; Титова, 1969; Тугарина, Постни ков, 1970; Москаленко, 1971; Сидоров, 1974; Халатян и др., 1974; Романова, Романов, 1975; Венглинский, 1976; и др.].
В настоящее время большинство исследователей считают, что рыбы-планктофаги не являются только нассивными фильтрато рами, они активно хватают пищевые объекты поодиночке ли группами [ Ивлев, 1955; Медников, 1962]. Исключение составляют только амурский толстолобик, веслонос и китовая акула. Подав ляющее большинство рыб-планктофагов относится к категории «хватателей». Питание самыми мелкими организмами энергетиче ски выгодно лишь при соответствующем строении цедильного ап парата и при сравнительном обилии объектов питания, когда полу Чаемая с пищей энергия больше энергии, затраченной на поиск и захват добычи,
В нашем случае переход взрослых малотычинковых сигов на питание планктоном наблюдается только в периоды его массового развития, когда он делается легкодоступным в виде агрегаций и сиги могут захватывать его небольшими порциями сразу.
Различия в питании особей одной популяции с крайними вариантами числа жаберных тычинок. Если большее число жаберных тычинок позволяет питаться более мелкими организмами, то даже в пределах одной однородной по числу тычинок популяции сига Чунозера можно ожидать расхождения в питании рыб с крайними значениями числа жаберных тычинок. Это демонстрируют рис. 19 и 20. Действительно, если для всей популяции сигов Чунозера характерно питание донными формами с небольшим количеством планктонных организмов, то у сигов с 19—20 тычинками моллюски и ручейники составляют до 88 % по весу пищевого ком ка, тогда как у сигов с 27 - 28 тычинками крупные формы бентоса составляют только 36 %, а большую часть пищевого комка занимают личинки хирoномид, планктон и воздушные насекомые (см. рис. 19). На рис. 20 миоказана частота встречаемости рыб, у которых
тот или иной компонент составляет по весу больше половины пищевого комка. Этот показатель характеризует частоту встречаемо
сти данного компонента и его роль (% по весу) в питании сигов: а он показывает, сколько рыб гиталось преимущественно данным

Рис. 20, Соотношение между числом жаберных тычинок и составом пищи у сигов Чунозера
А — расстояние между жаберными тычинками в зависимости от их числа; Б — сред ний размер объектов питания; в — частота встречаемости рыб в пищевом комке которых доля самых мелких организмов (циклопов) превышает 50%. 1 - то же, но аличинок ручейников; 2 — моллюски; 3 — кладоцеры; 4 — личинка хирoномид; 5 — воздушные насекомые
видом корма, причем кормом, который составляет половину ра циона. У рыб с 28 тычинками в 50 % просмотренных желудков преобладающим видом корма были кладоцеры, в 12% — личинки хирoномид, в 8% — моллюски, в 4% - личинки ручейников, Среди сигов с 19— 20 тычинками 50% всех исследованных рыб имели в желудках крупных личинок ручейников. сувеличением числа жаберных тычинок возрастает частота встречаемости самых мел Ких организмов (циклопов) и уменьшается средний размер потреб ляемых организмов (рис. 20). Таким образом, характер питания сигов тесно связан с числом жаберных тычинок. Особенно нагляд но это проявляется в том случае, когда в озере вместе живут мало Тычинковые и многотычинковые сиги. Остановимся на различиях в питании этих двух экологических форм.