Кормовая база и условия питания рыб
Приведет краткую характеристику кормовой базы и условий питания рыб в озерах Кольского полуострова и некоторых других водоемах Севера.
Выспая водная растительность в озерах Кольского полуостро ва очень бедна, занимает не более 1% площади, и ее роль в об разовании органического вещества невелика.
Большие площади дна озер заняты илами, часто встречаются диатомовые илы (Сейдозеро), меньшие площади обычно принад лежат песчаным и каменистым грунтам. В донных отложениях за счет деятельности бактерий минерализуется до 30—40% всего окисляемого в озере органического вещества, т. е. процессы окис ления в донных отложениях играют существенную роль в общем круговороте органического вещества. Суточная продукція бакте рий составляет 2— 60 мг С/м* (Вялозеро, Ловозеро).
Фитопланктон возера? ?ольского полуострова хорошо развит как в количественном, так и в качественном отношении (181 фор ма); в основном он представлен синезелеными, иногда диатомовь ми (Вялозеро). Первое место среди всех озер по продуктивности фитопланктона занимает Вялозеро: месячная продукция для всего озера составляет 115 ккал/м”, или 10,1 гC/м2 при биомассе 14 ккал/м? (или 2—3 г/м*). Месячный P/B-коэффициент равен 6,6. За весь вегетационный сезон (4 месяца) продукция фито планктона равна 400 ккал/м*. Обычно же все олиготрофные озера Кольского полуострова имеют не более 200 ккал/м* при месячной продукции фитопланктона 7,7 г С/м?. Месячный P/B-коэффициент равен 33—38 (Большие озера.., 1975).
Низкие величины первичной продукции характерны для не больших озер, каким является оз. Зеленецкое (21 ккал/м*) в рай оне пос. Дальние Зеленцы и оз. Круглое (36 ккал/м*) в Северной Карелии (Винберг, 1976].
Зоопланктон насчитывает всего 40 форм и представлен 4 группами (простейшие, коловратки, кладоцеры и копеподы). Большинство форм зоопланктона относится к широко распространен ным и массовым, но есть виды, характерные только для северных и альпийских водоемов. В литоральной зоне озер из кладоцер наиболее массовое развитие получают Eurycercus, Acroperus, Po lyphemus, Alona, Chydorus, Bosmina. Для многих форм кладоцер и копепод отмечены два пика массового развития: один в мае — июне и второй в августе (режже в сентябре) [Рылов, 1922; Материалы Мончезeрcкoй лимнологической экспедиции, 1935]. В конце „лета массовое развитие получают Eurycereus, Holopedium, Cope poda. В пелагической части озер рачковый планктон представлен Bosmina pediculus, B. coregoni, Eudia ptomus gracilis, Daphnia lon gispina, D. cristata, Polyphemus pediculus, Leptodora kindti.
В летнее время средняя биомасса зоопланктона невелика и в большинстве озер составляет 0,1-0,6 г/м2, в том числе в Охтозере, Пиренгских озерах и оз. Имандра (см. табл. 9). Лишь в Вялозере, Ловозере и Сейдозере биомасса зоопланктона tоднимается до 1,0— 1,5 г/м2 или 0,51 г С/м? [Рыбы Мурманской области, 1966; Большие озера..., 1975). Ведущее место в зоопланктоне литорали занимают коловратки, впелагиали ив глубоководной части — ко петоды и кладоцеры. Обычно биомасса зоопланктона в 2—3 раза ниже биомассы фитопланктона. Зимой планктон беден как в ко личественном, так и в качественном отношении.
Точных данных о годовой продукции зоопланктона в озерах Кольского полуострова нет. Для 4 северных озер (Зеленецкое, Круглое, Кривое и Большое Харбейское) продукция зоопланктона составляет 2—35 % от первичной продукции, P/B-коэффициенты для нехищного планктона составляют 3,5 — 13,0 и для хищного — 1,8—11,2 [Винберг, 1976].
Обычно численность и биомасса зоопланктона в северных во доемах гораздо ниже, чем в водоемах, расположенных южнее,
однако в некоторых озерах Кольского полуострова эти цифры волне сопоставимы с аналогичными показателями южных озер. Так, в озерах Южной Карелии численность зоопланктона состав ляет 10— 100 тыс. экз/м* при биомассе 0,2— 1,0 г/м; в озерах Средней Карелии (Сямозеро) эти числа соответственно состав ляют 8— 16 тыс. экз/м* и 0,43—0,55 г/м3; в озерах Северной Ка релии — 1,5— 12 тыс. экз/м3 и 0,12-0,25 г/м? (Озера Карелии, 1959; Урбан, 1962].
Невысокие оценки численности зоопланктона приводятся и для водоемов Северной Сибири и Дальнего Востока. Так, в пойменных озерах Анадыря его численность составляет 1,8— 95 тыс. экз/м3 и биомасса — 0,12-0,26 г/м? [Шилин, 1975). Невысокая биомас са зоопланктона отмечена и в Норильских озерах, причем здесь планктонные организмы преобладают летом в поверхностном слое и в прибрежной зоне [Гордеева, 1962]. Исключение из общего правила составляют некоторые озера на Ямале (оз. Ямото) и Ва шуткины озера. В Вашуткиных озерах отмечетко обильное разви тие зоопланктона, особенно в зарослевой зоне (оз, Дияты) при численности 233— 920 тыс. экз/м3 и при максимальной биомассе до 86 г/м? [Изъюрова, 1966]. Пока что нет объяснения этому яв лению, но высокие показатели численности и биомассы планктона Вашуткиных озер выделяют их среди всех ранее исследованных северных водоемов.
В некоторых северных озерах зоопланктон не может полно стью использовать фитопланктон (Вялозеро), из-за низких темпе ратур воды значительная часть органического вещества не успе вает разложиться в водной толще и оседает в илы. Это создает хорошие условия для развития бентоса.
Зорбентос, как и планктон, получает большее развитие в мел ководных озерах с хорошо развитой зоной литорали, в озерах Волчье и Монче-тундра биомасса бентоса колеблется от 0,03 до 0,98 г/м?, биомасса и численность бентоса в других озерах пока зана в табл. 9. В общей сложности в озерах Кольского полуостро ва отмечено 14 групп бентоса и более 90 видов и внутривидовых форм, среди которых преобладают личинки хирoномид (70—80 % по весу и 66 % по численности всех видов); среди других групп бентоса следует выделить моллюсков, олигохет, нематод, бокодла вов, личинок ручейников, поденок, веснянок — все ценные виды корма для рыб. Крупные ракообразные редко попадают в пробы гидробиологов, но часто встречаются в пище рыб; из 5 видов ре диктовых рачков два вида встречаются в озерах чаще других: это мизида — Mysis oculata var. relicta и по?тorrорея - Pontoporeia affinis. В прибрежной зоне понтонорея встречается редко и только при некотором заилении грунтов. С увеличением глубины ее чис ленность возрастает и достигает максимума в профундальной ча сти; так, в Имандре и Ковдозере на глубинах более 50 м ее численность превышает 1000 экз/м* [Рыбы Мурманской области, 1966; Большие озера..., 1975. .
Среди всех озер Кольского полуострова выделяются Вялозеро и озера его бассейна с богатой биомассой бентоса порядка 6,3 г/м2. В других районах Крайнего Севера также есть немало озер с бо гатой донной фауной. Это прежде всего Вашуткины озера Боль шеземельской тундры, где численность бентоса составляет 0,4— 97 тыс. экз/м? при максимально 203 тыс. экз/м”, а биомасса — 1,3— 30 г/м? с максимальной 60 г/м? в основных озерах и 103 т/м* в малых озерах [Зверева, 1966; Сидоров, 1974]. Высокая биомас са бентоса отмечена также в оз. Ямбу-То (9,1 г/м?) в тундре Гы данской губы [Бурмакин, 1941б], в Обской губе и прилегающих водоемах — 8—33 г/м? [Лещинская, 1962; Венглинский, 1976]; в пойменных протоках и озерах Средней Оби [Романова, 1947; Сальдау, 1949]; в низовьях Енисея — 3,9—4,9 г/м? (Грезе, 19591; в заполярных Якутских озерах Белое и Тундровое (3, 4 — 6,6 г/м2): в водоемах Чукотки — 1-6 г/м? [Леванидов, 1976].
Очевидно, что озера с обильным развитием бентоса не являют ся Ісключением для Севера. Это заставляет пересмотреть прежнее представление обедности и олиготрофности всех северных озер, в частности и озер ?ольского полуострова. Наряду с действитель но бедными озерами, в которых биомасса достигает 1—2 г/м*, имеются озера с биомассой бентоса 6—7 г/м? и выше (Вялозеро). Важно почеркнуть и то, что для последних характерен «эвтрофи рованный» видовой состав бентоса, аналогичный видовому составу мезотрофных или эвтрофных озер Прибалтики [Большие озера..., 1975]. Отмечены большие колебания численности биомассы планік тона и бентоса по сезонам и в зависимости от гидрологического режима данного года.
Таким образом, условия питания сиговых рыб в водоемах Се вера характеризуются изменчивой кормовой базой, сравнительно небольшим числом слагающих ее видов и отсутствием не только одного преобладающего вида, но и одной группы видов, на кото рой бы популяция сигов могла бы кормиться круглый год. Такие условия исключают стенофагию. В свое время нами был выдвинут тезис, что причину большой изменчивости и пластичности сиговых рыб надо искать в специфике питания [Решетников, 1963а]. При способления у сигов к жизни в суровых и изменчивых условиях северных водоемов шли по двум направлениям: с одной стороны, это эврифагия и большая пластичность в выборе объектов пита ния, что позволяло потреблять самые разнообразные кормовые организмы, а с другой стороны, полиморфизм, который давал воз можность разным экологическим формам вида занимать различ ные пищевые НИШи и существовать симпатрически. Попытаемся продемонстрировать эти положения на примере питания различ ных форм одного вида — С. lavаrеtus.