Изменчивость пластических признаков у сиговых рыб

Изменчивость формы тела. Многие авторы отмечали, что прак тически каждый водоем имеет сигов со своей характерной фор мой тела, несколько отличной, чем у снгов в других водоемах (Правдин, 1924 1925, 1931, 1949, 1954, 1956, 1957; Берг, 1932, 1948; Jarvi, 1928; 1950, 1953; Odentvall, 1929; Koelz, 1930, 1931; Dymond, 1943; Svardson, 1949, 1950, 1952, 1975а, 1957, 1958, 1965, 1970; Steinmann, 1950a, b, 1951; Syardson,

Freidenfelt, 1974; Szczerbowski, 1970; и др]. Частично это связано с тем, что в каждом водоеме Хивут рыбы с разным темпом роста (поэтому неправомочно сравнение мелких сигов с крупными). Большинст во авторов полагают, что экстерьер рыбы (а следовательно, II зна чения Пластических признаков) связан с движением, поэтому паблюдаемые различия во внешнем строении рыб по своей при роде имеют функциональную основу [Шмальгаузен, 1913, 1916; Васнецов, 1948; Никольский, 1953а; Алеев, 1963; Gosline, 1971; и др.]. Полагают, что изменение местоположения плавников не является простым следствием неодинакового роста частені тела. . Их форма и положение обусловлены функциональными особен ностями и характером развития этих функций в онтогенезе. Все выше изложенное в большей мере справедливо при сравнении разных видов рыб; при сравнении же разных популяций одного вида положение и размеры плавников связаны с темпом роста и аллометрией. Так, у сиговых рыб пропорции тела не только меняются от водоема к водоему, но даже в одном водоеме рыбы из раз ных мест могут иметь разные пропорции тела, как это отмечено для американского сигa c. clupeaformis (Mitchill) [Hart, 1931а). Обширные материалы о влиянии условий обитания на пластиче ские признаки рыб обобщены в ряде обзоров (Суворов, 1948; Vla dykov, 1934; Hile, 1936b; Dymond, 1943; Svardson, 1950, 1952).
Половой диморфизм. Ярко выраженного полового диморфиз ма у сиговых рыб практически нет. Многие авторы отмечалі поч Ти полную идентичность самцов и самок по пластическим приз накам, что показано на примере ряпушек, рипуса, сига, чира, тугуна, пеляди и муксуна [Правдин, 1939: Носков, 1956; Кожев ников, 1960; Никаноров, 1964; Игнатьев, 1972; ІШишмарев, 1976; Яковлева, Следь, 1976; Потапова, 1978; Kennedy, 1953а).

По нашим материалам, практически не было четко выраженных различий между полами у исследованных нами анадырских сигов валька, многих форм сигов Кольского полуострова и нельмы. Иногда самки имеют более высокое тело, поскольку этот признак зависит от степени развития гонад. Лишь во время нереста у сам цов в большей степени, чем у самок, выражен брачный наряд в виде «жемчужных» бугорков по бокам тела и на голове. В это время самцы от самок отличаются даже "визуально.
Иногда некоторые авторы отмечали статистически достоверные различия самцов и самок по некоторым признакам [Тюрин, 1929; Яковлева, Шишмарев, 1974; Штундюк, 1975; Игнатьев, 1976а; Потапова, 1978; Hart, 1931а]. Чаще всего реальные разли чия бывают по длине плавников.
Возникновение полового диморфизма в природе обычно связывают со стабилизацией тела в пространстве и изменением ха рактера движения рыб, в частности его объясняют разной под вижностью самцов и самок во время нереста. Так, например, из вестный факт, что самцы многих видов рыб (особенно карповых) имеют относительно более длинные парные плавники [Никольский, 1940; Суворов, 1948], может быть связан с их большей подвижностью во время нереста. Интересно подчеркнуть, что у тех видов рыб, у которых нерестовое поведение самцов и самок примерно одинаково, такого различия длины плавников не наблюдается.
Поскольку, за исключением длины плавников, различия меж ду полами у сиговых рыб приводятся по разным пластическим - признакам (даже в пределах одного вида различия могут быть или нет), то в каждом конкретном случае прежде всего следует проверить, имеются ли различия между самцами и самками, а если есть, то не обусловлены ли они тем, что в выборках оказались рыбы разного возраста, разного размера или с разным темпом роста.
Возрастные изменения признаков. На примере многих видов рыб установлено, что пластические признаки меняются по мере роста особей. Для молоди характерны большая голова, большой размер глаза, низкое и вытянутое тело, короткие плавники [Березовский, 1924; Борисов, 1928; Есипов, 1938, 1941а; Васне цов, 1948; Меньшиков, 1949, 1951; Носков, 1956; Красикова, 1960; Куликова, 1960; Савваитова, 1961; Никаноров, 1964; Яков лева, 1966; Смирнов, 1969, 1974; Канеп, 1971, 1976; Игнатьев, 1972; Смирнов, Шумилов, 1974; Лебедев, 1975; Яковлева, Следь, 1976; Koelz, 1930, 1931; Mannsfeld, 1930; Kennedy, 1953а; и др.]. Несомненно, что изменение одного признака коррелятивно вле чет за собой изменение и ряда других [Капен, 1968, 1971; Алек сандрова, Кузнецов, 1972а; Андреев, Решетников, 1976, 1977; Ти
щенко, 1976].
На примере отдельных стад байкальского омуля показано, что стада (расы) oмyля отличаются не только значениями пла стических признаков, но и характером возрастных изменений. 12
960, 1946, 153 гое,
Разная направленность возрастных изменений признаков позво Лила установить три типа кривых по их принадлежности к раз личным локальным стадам [Смирнов, 1969; Смирнов, Шумилов, 1974).
Анализ возрастных изменений признаков у мелкого сига нельмушки и крупного сига-казарки оз. Кубенского позволил установить, что крупные сиги представляют собой не отдельную форму, а являются старшими по возрасту особями сига-нельмуш ки [Лебедев, 1975]. . Не только размеры, но и темп роста влияет на пластические признаки рыб; обычно тугорослые рыбы имеют голову и глаза большего размера по сравнению с быстрорастущими особами той же популяции [Svardson, 1970 ]. Подробный анализ таких изме нений проведен Т. Н. Лягиной (1967), на примере плотвы. На примере американской ряпушки C. art?dii Lesueur из водоемов штата Висконсин отмечены различия морфологических признаков рыб разных поколений [Hart, 1931а, а на примере ряпушки Якутии показаны различия в пробах по сборам разных лет [Ки риллов, 1972]. Наши материалы по сигам показывают, что пла стические признаки более тесно связаны не с возрастом рыб, а с размерами и темпом роста (рис. 1).
Относительный размер глаза уменьшается в старшем возрасте у всех рыб, но если популяция живет при низкой освещенности и при низкой прозрачности воды, то относительный размер глаза может остаться сравнительно большим даже у старших по воз расту особей. Так, на примере планктофагов (пелядь, рипус и ряпушка) показано, что относительный размер глаза зависит от прозрачности воды [Лопатышкина, 1957; Петрова, 1965; Канеп, 1971; Потапова, 1978; Airаksinen, 1968]. Очевидно, функциональ ным приспособлением к глубоководному образу жизни можно объяснить большеглазость байкальских омулей, которые пагули ваются на больших глубинах и на перест идут в малые реки |Смирнов, 1969], и большие размеры глаз у глубинных форм ря пушки типа кильца [Правдин, 1939; Стерликова, 1972; Thiene
mann, 1933].
Изменение признаков в новых условиях обитания. Видимо, у сиговых рыб экстерьер в большей степени контролируется усло виями жизнII, чем передается по наследству от родителей. Можно привести довольно много примеров, когда генетически однород ные особи при выращивании в разных условиях имели разный темп роста и в конечном итоге превращались в рыб, совершенно негохожих друг на друга. Причем резко менялись даже такие признаки, которые раньше считались таксономическими ценны ми и на основе которых проводилось разделение на внутривидо вые формы [Dymond, 1943].
Резкие изменения экстерьерных признаков наблюдаются при выращивании сиговых в прудах, в водоемах-охладителях ТЭС, во вновь создаваемых водохранилищах и при акклиматизации в

Рис. 1. Изменение длины головы (1), диаметра глаза (II) и наибольшей высоты тела (II) в связи с размерами тела у некоторых популяций сигов Лапландии 1 – Чунозеро; 2 – Имандра; 3 — Охтозеро; 4 — Чингтьс-авр и Кензис-явр (малоты чинковые сиги); 5 — Чинг.Iьс-вр и Кензис-явр (многотычинковые сиги)

новых водоемах [Суховерхов, 1943; Волошенко, 1972; Кириллов и др., 1974; Горбунова и др., 1976; Попков, 1977]. Вместе с тем при обитании в одном водоеме в сходных условиях даже генетически разные формы имеют много общих черт строения [Oden wall, 1929; Syardson, 1950; Gasowska, 1967]. Например, при по садке двух шведских сигов (as psik и ѕtоrsik) в два новых водоема выявились большие различия как между этими формами в новых поколениях, так и между каждой формой и исходной родительской популяцией [Svardson, 1950]. Наибольшие отличия полученного потомства от родителей наблюдались в размерах головы, - длине хвостового стебля, диаметре глаза и высоте тела. При вы
ращивании чира в прудах у него увеличивается размер головы, ее заглазничный отдел длина рыла по сравнению с чиром из - озер. Озерная форма пeляди имеет более высокое тело и большую голову по сравнению с озерно-речной пелядью [Канеп, 1968, 1971).
Однако общий экстерьер все же в какой-то мере наследуется и может долго сохраняться в потомство даже при скрещивании с другими формами. В этом плане интересна история вселения сигов в оз. Севан. В 1924 — 1928 гг. в Севачи были выпущены икра и личинки сига-Лудоги С. lavаrеtus ludoga (Poljakov) и чудского сига с. lazaretus maraenoides (Poljalkov). Подробное исследование севанских сигов в 1952— 1953 гг. показало, что лудога II чу ской сиг существенно отличались от родительских форм [1air лян, 1954, 1957]. К этому временII два подвіда еще сохранили свои характерные признакII, хотя и наметились тенденции к их . сближению [Решетников, 1963а]. В конце 1960-х годов ни А. И. Смолей (1964), ни мы [Новиков, Решетников, 1969; Решет ников, Ермохин, 1975] не смогли выделить чистые линии чудского сига и лудоги — большинство исследованных особей имели промeжуточные признаки. Несомненно, что массовое появление проме жуточных форм связано с гибридизацией. В работах последних лет отмечается, что в Севане образовалось единое стадо сигов [la пошникова, 197 1а; ІЮжакова, Пивазян, 1975; Никитиіп, 1976; Рухкян, Аракелян, 1978), хотя, по нашим наблюдениям, отдель ные особи иметін признаки чудского сига или лудоги даже в сбо рах 1978 г. При перевозке севалских сигов в оз. Иссык-Куль (1965 г.) в новом для них водоеме они сохранили промежуточный тип строения между чудским сиром и лудогой [Никитин, 1976 ]. Однако даже в Иссык-Куле встречаются единичные особи с характерным признаками чудского сига: продолговатое тело и отвисшее спередин брюшко, четко выраженный зоб и прямоусеченная рыльная площадка.
Таксономическая значимость пластических признаков. Ис пользование пластических признаков в качестве видового или подвидового критерия, особенно если выводы основаны только на одном признаке, часто может привести к путанице. Поясним это на наиболее характерных примерах. Так, разделение двух близ
15
ких видов ряпутпек — европейской c. albula и сибирской c. sardi пеlla — проводилось по антедорсальному расстоянию (AD): у европейской оно более 42% длины тела, у сибирской — менее 42% [Берг, 1948]. Отметим, что этот признак можно использовать только при сравнении группы рыб, а не единичных особей. Вообще меньшая величина AD характерна для полупроходных крупных ряпушек, поэтому, естественно, что AD менее 42% дли ны тела чаще встречается у сибирских ряпушек. Однако у старых особей величина AD может быть равной или большей 42%. По нашим данным, у крупных ряпушек из озер бассейна Амгуэмы величина AD колебалась от 42 до 49%, составляя в среднем 44,1% длины тела; у ряпушки анадырской величины AD равна 39—45%. Такие же показатели антедорсального расстояния от мечались и для ряпушек из озер Якутии [Кириллов, 1972), бас сейна рек Печоры, Усы, Мезени и оз. Белого [Покровский, 1967]. У ряпушки p. Енисей пределы колебаний AD равны 38—46% [Устюгов, 1972]. С другой стороны, по нашим данным, у неко торых особей ряпушки Чудского озера и Сямозера величина AD была меньше 42%; по данным С. В. Канепа [1976], у двухлеток полупроходной ряпушки p. Невы антедорсальное расстояние рав нялось 39—41%; у типичной европейской ряпушки из оз. Лу комль (Белоруссия) расстояние AD едва достигает 41,7 % [Штейн фельд, 1958]; ряпушка из карельских озер Топозеро, Пяозеро и Кереть имеет AD от 40,1 до 44,7, в среднем 42,7% длины тела (Берг, 1948). Следовательно, этот показатель имеет ограничен ную таксономическую ценность и не может быть использован в качестве видового критерия [Березовский, 1924; Покровский, 1953, 1967; Дрягин и др., 1969а; Соловкина, 1974a ]. Но это еще не значит, что эти два вида можно рассматривать как один, просто ранее применявшийся критерий оказался непригодным, когда его использовали как единственный видовой признак (см. гл. VІ).
Другой пример относится к сигам. Для разделения подвидов ледовитоморского и балтийского сигов Л. С. Берг [1948] предла тал использовать соотношение длины нижней челюсти к най меньшей высоте тела. В частности, он отмечал, что среди сигов Кольского полуострова имандровские сиги отличаются тем, что у них «у всех нижняя челюсть чуть длиннее наименьшей высо ты тела» (Берг, 1948, с. 389]. Из 38 промеренных нами сигов 03. Имандра этому условию отвечали только 29 рыб, у 2 особей эти признаки были равны и у 7 особей нижняя челюсть была меньше наименьшей высоты тела. Если всех малотычинковых сигов из озер Лапландского заповедника (бассейн оз. Имандра) сгруппировать по этому признаку, то оказывается, что с увеличением размера сигов возрастает доля рыб, у которых длина ник ней челюсти (Umd) равна или меньше наименьшей высоты те ла (h):

Та же закономерность наблюдается иу остальных сигов Коль ского полуострова [Решетников, 1963а ]. Самые разные сочетания этих двух признаков встречаются на всем ареале сигов в преде лах СССР (рис. 2). Высокий хвостовой стебель характерен для крупных озерных сигов и полупроходных. Преобладание разме
ров никней челюсти над высотой хвостового стебля характерно . для сигов Кольского полуострова и Карелии, у беломорских си
гов эти показателни примерно равны, а начиная с Северной Дви ны и далее на восток у сигов наименьшая высота тела превосхо дит длину нижней челюсти (хотя есть и исключения) [Шапош никова, 1974). Таким образом, проведенный анализ показывает, что основной признак, по которому различаются два подвида - с. lavаrеtus lavаrеtus (L.) и С. lavаrеtus pidschian (Gmelin), далеко не всегда применим на практике,
Все вышеизложенное позволяет сделать вывод, что использование пластических признаков в виде средних индексов для це лей систематики сиговых рыб пригодно лишь при соблюдении ряда условий (учет возрастной и размерной изменчивости, зависимости экстерьера от темпа роста сигов и т. д.). Приведение же  среднего значения индексов для рыб разной длины и возраста в
качестве доказательства географической изменчивости или био Елогической неоднородности выборок методически неверно. Отметим, что к аналогичным выводам пришел Х. Х. Хаберман [1974] при исследовании географической изменчивости морфологических признаков у леща, М. В. Мина [1968] и О. А. Попова [1968] — при анализе различных форм трески. Однако не следует отрицать возможность использования пластических признаков при популяционных или других исследованиях [Смирнов, 1969; Смирнов, Шумилов, 1974; Лебедев, 1975] или при использовании современных методов математического анализа высокой разрешающей способности и с применением ЭВМ [Андреев, Решетни ков, 1976, 1977, 1978б; Решетников, 1977в.].