ГЛАВА 1
Некоторые вопросы методики и выбор объектов исследования
Изменчивость и структура вида у сиговых рыб
Проблема изменчивости сиговых рыб тесно связана с проблемой структуры вида у рыб. Разделение на экологические формы особенно характерно для сигов ' Coregonus lavаrеtus (L.). Известны проходные сиги, уходящие на откорм в море, озерно-речные и типично озерные сиги с разделением последних на прибреж ных, глубинных, ямных, кряжевых и многие другие формы, Ре продуктивная разобщенность этих форм способствовала описанию множества таксономических единиц в пределах вида. Так, только для одного вида С. lavаrеtus (L.) из водоемов СССР описано около сотни внутривидовых категорий в ранге подвида, natio, sub natio II T. II.
Л. С. Берг [ 1948] подразделяет внутривидовые таксономиче ские единицы на следующие категории.
А. Географические единицы:
1) вид — совокупность особей, занимающих - определенную географическую область, обладающих рядом признаков, переда ваемых по наследству и отличающих данный вид от близких ви дов;
2) подвид - совокупность особей, занимающих определенную географическую область обитания;
3) племя (natio), или подвид второго порядка. Б. Негеографические единицы:
1) раса (или экотип) — стойкая форма, связанная с подвидом переходными признаками, но отличающаяся по комбинации признаков;
2) морфа — измененная под влиянием резкой смены условий существования группа особей основного вида или подвида, приз наки морфы неустойчивы;
3) форма — такое уклонение, которое закономерно проявля ется у разных таксономических единиц, иногда даже у разных видов;
* Здесь и далее под словом фиг понимается только вид с. lavаrеtus; сочетание «сиговые рыбы» относится ко всем видам сем. Coregonidae. Если в дзере имеется одна популяция, то употребляется слово «сиг» в единствен ном числе (чунозерский сиг), если же в водоеме обитает несколько популя ций ілі экологических форм, то употребляется множественное число («сиги Онежского озера, многообразие форм сигов Ладожского озера» пт. п.).
4) аберрации — индивидуальные наследственные отклонения типа меланистов;
5) уродства - индивидуальные отклонения при нарушении условий во время развития (удлиненные плавники, мопсовидное рыло и т. п.).
На первом этапе накопления данных такая система оказалась удобной для классификации многих видов и групп рыб. Однако в отношении сиговых и лососевых рыб практическое применение этой системы из-за многообразия форм оказалось затруднитель ным. На самом деле, каждое озеро, каждый водоем имеют свою популяцию сигов, отличную от всех других по ряду морфо логических признаков, и если встать на путь выделения и описа ния новых экотипов, то сигов каждого водоема придется выделять в особую форму и давать им латинские наименования, что и нашло отражение в определительных таблицах И. Ф. Правдина [1931, 1954] и Л. С. Берга [1932, 1948].
Г. В. Никольский [1968, 1971] выделял четыре типа внутри видовых группировок у рыб: 1) географические расы или подвиды; 2) экологические группировки или экотицы; 3) сезонные формы (яровые и озимые); 4) временные расы. При этом он отмечал ненаследственную природу большинства группировок.
Н. В. Лебедев [1967 подразделял вид на следующие категории; вид— подвид (=географическая раса) — экологическая ра са — стадо — элементарная популяция. Ненаследственным подраз делением вида он считал только элементарную популяцию. Изме нения представлений в ихтиологии о расе, популяции, стаде, косяке, субпопуляции, изоляте и т. п. группировках подробно разбираются в книгах Н. В. Лебедева [1967], А. Г. Поддубного [1971] и Ю. П. Алтухова [1974].
Увлечение описанием новых форм и присвоением им латин ских наименований привело к тому, что по постановлению XV Меж дународного зоологического конгресса все инфраподвидовые наименования, данные после 1960 г., считаются недействительны ми [Международный кодекс, 1966; Майр, 1971].
С нашей точки зрения, наряду с подвидом не меньше основа ний для признания имеет экологическая форма (форма, по Л. С. Бергу, или экологическая группировка, до г. В. Никольскому). Если подвид связан с определенной областью распространения, и в этом смысле для его выделения обязателен географиче ский критерий, то экологическая форма имеет только морфологические или, чаще, экологические отличия от других сходных группировок; она объединяет- группу особей вида, обособившуюся в результате экологической изоляции. В пределах ареала вида или подвида экологическая форма имеет мозаичный характер распро странения. Четкий пример таких форм у сигов — это малотычинковые и многотычинковые сити, которые часто живут вместе, зани мая разные экологические ниши, имеют разные типы питания, отличаются темпом роста, сроками созревания и продолжительно
стью жизни. При симпатрическом обитании эти две формы морфологически часто различаются только по числу жаберных тычинок.
При разделении на экологические" формы других видов сиговых рыб часто приходится пользоваться иными критериями (раз деление по характеру питания, по размножению, по глубинам обитания, разделение на проходных и жилых и т. п.). Похожие : группировки под названием «внутривидовые биологические фор мы» отмечены для гольцов [Решетников, 1961; Савваитова, 1961, 1976; Савваитова, Решетников, 1961; и др.) и для других лососе видных рыб. Поскольку среди ихтиологов пока нет единого мне ния и единого критерия в отношении экологических форм, то, видимо, лучше следовать совету Э. Майра [1971] и не обозначать латинскими наименованиями инфраподвидовые категории, а «пользоваться обиходными словами из современных языков» [Майр, 1971, с. 406]. В противном случае мы вернемся от совре менной популяционной концепции вида к типологической.
В своей практической работе каждый ихтиолог имеет дело с определенной популяцией. Имеется много трудностей и в опре
• делении понятия популяция: каковы ее критерии, как на прак тике найти границы популяции, какова степень интрoгрессии двух популяций при симпатрическом обитании. Основным кри терием для определения популяции может быть генетический — репродуктивная изоляция — и единый генофонд, потенциальная возможность свободного скрещивания особей внутри популяции. К сожалению, как морфологи и экологи, мы можем судить о генетическом единстве особей в популяции только по косвенным признакам: морфологическим, экологическим, биохимическим и др. В этом заключается основная трудность экологов, и, возмож но, отсюда происходит иногда взаимное непонимание исследователей.
в данной работе в качестве рабочего определения мы принимаем популяцию как совокупность особей определенного вида рыб, достаточно долгое время обитающую в водоеме, внутри кото рой осуществляется та или иная степень панмиксии, нет заметных изоляционных барьеров и которая отличается от другой такой же совокупности особей той или иной формой изоляции (чаще всего , это репродуктивная изоляция, хотя в ряде случаев возможна и географическая) Тимофеев-Ресовский и др., 1977]. В отличие от вида популяция не имеет абсолютной или почти полной изолированности от соседних популяций, при скрещивании особей двух популяций получается плодовитое потомство. При определе нии границ популяции сохраняется известная доля субъективности.
Вид мы рассматриваем как объективно существующую сово купность географически или экологически викарирующих попу ляций, способных в природных условиях свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство; все особи данного вида отличаются от особей близкого вида рядом морфологических, экологических, биохимических или других признаков; главным отличительным признаком вида является практически полная биологическая изоляция (нескрещиваемость), благодаря чему возможно полное или частичное перекрывание ареалов видов.
В нашей работе мы будем пользоваться только такими категориями, как вид, подвид (географически обособленная и имею щая отличительные особенности группа особей), экологическая форма (отличительные признаки равны подвиду, но нет географической обособленности) и популяции.
Таким образом, в нашем рассмотрении наименьшей генетически обособленной группой особей является популяция; группа популяций может составить экологическую форму (хотя в одном озере экологическая форма может быть представлена и одной по пуляцией) или подвид.
Все существующие методы анализа изменчивости и внутри видовой структуры у рыб могут быть разделены на методы исследования фенотипа и генотига, хотя такое подразделение и условно. К первой категории можно отнести эмбриологический анализ ранних стадий онтогенеза, сравнительно-морфологический анализ (остеология, морфометрия и т. п.), метод использования на разитов-индикаторов. Вторую категорию — группу генетических методов — можно подразделить на методы косвенного выявления генного состава (гибридизация, электрофорез, иммуноэлектрофорез, кариологический анализ) и прямые методы выявления различий состава ДН? (определение содержания пуриновых оснований и последовательности нуклеотидов, метод гибридизации ДНК). Мы остановимся на рассмотрении тех из них, которые были применены нами в отношении сиговых рыб. При использовании лю бой методики исследований большие возможности в обработке исходных данных дают современные методы математического анализа, о чем будет сказано ниже. Предваряя разбор методических вопросов, сделаем несколько замечаний о выборе объектов исследования.