Введение - Экология и систематика сиговых рыб.
Экология и систематика тесно связаны между собой, поскольку естественная классификация должна основываться на комІІле Ксе морфологических признаков, функционально связанных с наиболее характерной экологической спецификой изучаемой группы [Северцов, 1945, 1967; Шмальгаузен, 1913]. Если для тресковых и сельдевых рыб этот комплекс признаков связан главным образом с движением 1Световидов, 1948, 1952], то у сиговых рыб эти признаки в первую очередь связаны с питанием и размножением. В настоящее время решение многих вопросов систематики, внутривидовой изменчивости и структуры вида не возможно только на основе морфологических признаков, необходимо привлекать данные из других областей биологии — генетики, биохимии, палеонтологии, зоогеографии.
Каждый исследователь, даже если он специально и не занII мается систематикой рыб, приступая к изучению сиговых, прежде всего сталкивается с множеством форм в пределах вида, и, естественно, перед ним встают вопросы оранге исследуемой группы и ее отношениях с другими группами, формами, популяциями в данном водоеме или в близлежащих. Явление параллельной изменчивости в близкородственных группах и мозаичный характер встречаемости сходных экологических форм в различных точках современного ареала создают значительные трудности при исследовании структуры вида и при идентификации близких ви дов из водоемов Англии, Европейского континента, Сибири и Се верной Америки. Недаром для многих исследователей сиговые рыбы явились камнем преткновения. Так, только для одного вида сига из водоемов СССР было описано около сотни внутривидовых категорий (Берг, 1948; Правди, 1954]. Практическое применение этой системы в отношении сиговых рыб оказалось затрудни тельным, поскольку каждый водоем имеет свою, несколько от личную от остальных по морфологическим признакам популяцию сигов. В свою очередь многие вопросы экологии и зоогеографии зависят от решения проблем таксономии, в частности от решения вопросов внутривидовой структуры сиговых рыб. Вопрос о единстве видов и близкородственных таксонов из водоемов Голaрктики имеет не только важное научное значение при решении систематических и зоогеографических вопросов, но и непосредственный выход в практику при оценке запасов и выборе стратегии рыболовства в водоемах Севера. Только при комплексном подходе эколога и систематика можно решить многие трудные вопросы изменчивости и полиморфизма сиговых рыб, продвинуться даль ше в разработке естественной системы этой группы и достичь большей точности при прогнозировании возможных изменений в морфологии и экологии сиговых рыб при вселении в новые ме ?та обитания.
В арктических и субарктических пресноводных водоемах сиговые рыбы составляют основную долю ихтиопродукции. Естествен но, что обеспечение высокой рыбопродуктивности этих водоемов возможно только на основе изучения роли сиговых в северных экосистемах и оценки общего энергетического баланса этих рыб, что в конечном счете и определяет выход хозяйственно-ценного биопродукта. Новым направлением в морфоэкологических исследованиях становится разработка методов экологического прогнозирования и оценки устойчивости ихтиоценозов при мощном и длительном внешнем воздействии. В этом плане важно наметить пути сохранения численности и биомассы сиговых рыб при рез ?ом изменении условий обитания под влиянием деятельности че ловека (постройка плотин и АЭС в Заполярье, акклиматизация, интен ивный промысел и др.).
На современном этапе исследований в области систематики и экологии сиговых рыб весьма актуальной является необходимость обобщения всех имеющихся данных на единой методической основе. Необходимы разработка принципов системы этой группы рыб и создание биологических обоснований для различных форм сигового хозяйства. В конечном итоге это будет означать выход на новый уровень исследований.
Исходя из положения, что изменчивость и многообразие форм сиговых рыб определяются особенностями их питания в водоемах Севера [Решетников, 1963а, б], пришлось несколько отсту пить от традиционного плана изложения. Поэтому перед общими вопросами о систематическом положении сиговых рыб идет анализ условий обитания рыб в водоемах Севера, особенностей их пита ния, специфики роста и созревания. Именно эти стороны эколо гии сиговых рыб во многом определили их современное расселе ние и занимаемые экологические ниши в северных экосистемах.
в значительной мере предлагаемая книга представляет собой сводку 10 тем проблемам, с которыми автор непосредственно ра ботал сам. Основной целью работы автор считал разработку естественной системы сиговых рыб и теоретических основ экологии и систематики этой группы. На единой методической основе в работе проводится обобщение всех имеющихся данных с привлечением разнообразных приемов исследования, включая и такие традиционные, как морфометрия, а также новые методики молекулярной биохимии и новые приемы математической обработки исходных данных с использованием ЭВМ. Задачей собственных исследований было: 1) изучение внутривидовой изменчивости и
структуры вида у сиговых рыб, выяснение родственных отношений сиговых из водоемов Европы, Азии и Северной Америки, анализ таксономического статуса сиговых рыб в системе подотря да лососевидных; 2) исследование роли сиговых рыб в озерных экосистемах, особенностей их роста, созревания и периодики ик рометания в водоемах Севера; 3) анализ особенностей расселения сиговых рыб в водоемах Голaрктики и на основе закономерностей распространения сиговых и других пресноводных рыб решение некоторых вопросов зоогеографического районирования Циркумполярной подобласти. Одной из задач являлся также анализ существующих методов исследования внутривидовой изменчивости рыб, которые применяются в практике ихтиологических работ, и определение их «разрешающей способности».
Естественно, что решение многих вопросов было связано с использованием новых приемов и методов анализа. Проведение широкого круга исследований оказалось возможным при сотрудничестве со специалистами в смежных областях. Работы по молекулярной гибридизации выполнены автором настоящей моно графии с сотрудниками Межфакультетской проблемной лаборато рии молекулярной биологии и биоорганической химии имени А. Н. Белозерского МГУ, доктором биологических наук Б. М. Медниковым и кандидатом биологических наук Е. А. Шубиной. Математический анализ с применением ЭВМ выполнен вместе с сотрудником Тихоокеанского института географии ДВНЦ АН СССР, кандидатом биологических наук В. Л. Андреевым.
Невозможно поименно отметить всех тех людей, которые помогали созданию этой работы своим участием в полевых исследованиях, предложениями и замечаниями. Большую помощь в про ведении исследований оказали сотрудники Лапландского государственного заповедника, особенно доктор биологических наук О. И. Семенов-Тян-Шанский и ихтиолог М. И. Владимирская; мои коллеги — ихтиологи Института биологии Карельского филиала АН СССР и СевНИОРХ (г. Петрозаводск), Института био логических проблем Севера ДВНЦ АН СССР (г. Магадан), ка федры ихтиологии МГУ и сотрудники лаборатории экологии низших позвоночных ИЭМЭЖ АН СССР. Ценные замечания при прочтении рукописи сделали М. В. Мина, О. А. Попова и К. А. Савваитова. Автор глубоко признателен всем, кто помогал в создании этой работы. Работа была начата еще при жизни Г. В. Ни кольского, который и предложил автору заняться этой сложной группой рыб.