Глава 6
Выживание, фонд икры и численность пеляди на нерестилищах р. Маньи
В р. Манье основные нерестилища. сиговых рыб расположены на участке от 32-го до 70-го км от устья. Часть производителей заходит в приток Народу, а некоторые особи нерестятся на песчано-галечных перекатах, расположенных выше ее устья. Гибель икры на нерестилищах возможна по следующим при чинам: неполное оплодотворение, естественная гибель в процессе эмбриогенеза, поедание икры рыбами, беспозвоночными, паразитарные заболевания, а также перемерзание нерестилищ и вынос икры за их пределы.
Гибель от всех естественных причин и выедания беспозвоночными животными определяли методом учета стока 1• При расчетах предполагалось, что все остатки поеденной икры (оболочки) и мертвая икра выносятся с нерестилищ по мере гибели. Такое предположение возможно благодаря следующим наблюдениям. Весной в уловах ловушек совместно с покатны ми личинками присутствует погибшая икра, но численность ее сопоставима с численностью погибшей икры в уловах в ноябре, т. е. спустя 1,5-2 мес после нереста. Поскольку погибшая икра в течение зимы полностью не разлагается (данные получены на экспериментальных лотках), то подтверждается предположение о выносе икры с нерестилищ по мере ее гибели. Кроме того, по сведениям Ж. А. Черняева [ 198] , погибшая икра, пораженная сапролегнией, теряет клейкость и легко смывает ся с поверхности камней. Живая икра, сносимая с нерестилищ течением, обречена на гибель. Она выедается рыбами или, оказавшись на неблагоприятных заиленных грунтах, не может развиваться нормально [38, 92, 184]. Икра пеляди в уловах составляет подавляющее большинство, а чира, пыжьяна и тугуна встречается редко.
С началом нереста пеляди начинается снос икры, причем в ловушки сразу попадает живая, мертвая и поеденная беспозвоночными животными икра. Соотношение их в уловах непостоянное. Живая икра доминирует лишь в период массового нереста. Наибольшее ее количество попадает в ловушки спустя
1 Методика описана в главе 7.
Таблица 111
Количество икры пелиди в 100 8 воды р. Мань и среднее за октябрь-ноябрь
П р н м е ч а н и е. В числителе- количество икринок, в знаменателе- %.
7-10 сут после массового нереста. Затем количество выноси мой живой икры значительно снижается, а при малой числен ности отнерестовавших производителей может отсутствовать совсем. По окончании нереста основное количество пойманной икры состоит из оболочек со следами выедания. Численность мертвых икринок в уловах изменяется синхронно с численностью живой икры. Наиболее высокая средняя плотность икры в по токе реки отмечена в 1979 г.- 10,7 шт. живых и 8,9 шт. мертвых икринок на 100 3 воды. В последующие годы относительная численность икры в потоке уменьшилась (табл. 111). Судя по стадиям развития икры, вынос ее с нерестилищ происходит спустя некоторое время после выметывания. В период нереста в уловах преобладает икра, находящаяся на стадиях многоклеточной бластулы. К концу нереста выносится икра как на ста дии двух бластомеров, так и на стадиях органогенеза. Количество дрейфующей живой и мертвой икры зависит в основном от численности отнерестовавших производителей, тогда как число поеденных икринок определяется еще и численностью бес позвоночных- хищников.
Наименьшее влияние беспозвоночных на икру сигов было отмечено в 1979 г., а наиболее значительное- в 1982 г. (см. табл. 111). В 1983 г. наблюдалось снижение процента поеденных икринок относительно живой и мертвой икры. Выявленные годовые изменения состава икры в дрифте соответствуют колебаниям численности основных бентосных хищников: веснянок, поденок, ручейников и жуков-плавунцов (табл. 112). Для расчета абсолютной численности икры, вынесенной с нерестилищ за весь период инкубации, мы использовали данные по интенсивности дрейфа икры в последние дни наблюдений (середина ноября), после стабилизации гидрологического режима реки, предполагая, что дрейф икры в остальное время инкубации сходен. По нашим расчетам, за период инкубации (от начала октября до середины мая) в 1979-1980 rг. выедено беспозво
Т а б л и ц а 112
Вынос икры пеляди с нерестилищ р. Маньи во время нереста
Таблица 113
Расчет фонда отложенной икры пеляди р. Маньи
Примечавве. В числителе-млн. шт., в эвамеватме-%.
Таблица 114
Расчетное воспроизводство пеляди р. Маньи
П р н м е ч а в и е. Соотношение самцов в самок во все годы 1: 1 .
ночными животными икры пеляди около 46,7 млн, в 1980- 1981 гг.- 144, в 1981-1982 гг.- 21, в 1982-1983 гг.- 33. в 1983-1984 гг.- 3,3, в 1984-1985 гг.- 0,2 млн. а вынесено с нерестилищ живой и мертвой икры соответственно по годам - 133,3; 64,4; 8,3; 2,0; 1,6; 0,6 млн.
В р. Манье гибель икры от перемерзания нерестилищ вследствие особенностей зимнего гидрологического режима не наблюдается. Кроме того, в условиях р. Маньи часть икры сиго вых, особенно чира, развивается в заторах шуги.
Выедание икры рыбами учтено нами довольно условно. Численность рыб, поедающих икру (хариус, бычок-подкаменщик. пыжьян и тугун), в р. Манье низкая, и вряд ли они наносят значительный ущерб фонду икры сигов. Использовав данные о содержании икры в желудках пыжьяна (наиболее активного потребителя икры), Л. Н. Степанов [186] сделал вывод, что ежегодно выедается около 5 % отложенных икринок.
Чаще всего смертность икры сигов на нерестилищах оценивают прямым учетом отложенной икры с помощью донных скребков. Разность числа икринок в пробах в начале и в конце инкубационного периода характеризует смертность икры. В усло виях р. Маньи применение такого метода оказалось.
Невозможным, поскольку значительная площадь нерестилищ зашуговывается. Смертность икры может быть учтена как раз ность фонда икры и числа вылупившихся личинок. Фонд икры обычно рассчитывают, зная численность отнерестовавших производителей, соотношение полов в стаде и среднюю плодовитость самок. Так как определение численности производителей сиговых рыб в р. Манье не проводилось, величину выживания икры определяли, сопоставив численность погибшей икры и вылупившейся молоди одной и той же генерации. Суммируя число личинок и погибшей икры, получали величину фонда икры. Необходимое для расчета условие было выполнено нами в сезоны 1979-1980 гг. и в 1983-1984 rr. В остальные годы исследований мы не располагали данными либо по дрейфу икры (1978), либо по скату личинок (1981-1983), но тем не менее провели ориентировочную оценку фонда икры и ее выживания,. приняв соотношение выносимой живой икры и вылупившейся молоди поколений 1979, 1981-1983 rr. рождения таким же, как у многочисленного поколения 1980 г. (табл. 113). Расчеты показали, что выживание икры пеляди на нерестилищах р. Маньи составляло у поколения 1979 г. рождения 91,4 %, 1980 г.- 92,9, 1981 г.- 90,7, 1982 г.- 90,4, 1983 г.-77,1,. 1984 г.- 59,5 %.
Из-за меньшей численности сига-пыжьяна и тугуна по сравнению с пелядью трудно подсчитать выживание их икры в р. Манье, используя данные по выносу икры. Интенсивность дрейфа икры чира также не отражает численность производителей, так как значительная часть икры развивается в шуге. Вероятно, смертность икры этих видов, как и у пеляди, незначительная. Такой важный вывод подтверждается не только произведенными расчетами, но и непосредственными наблюдениями. Весной 1980 г. в период ската личинок в пробах встречалась мертвая икра. По отношению к скатившейся молоди ее количество· составляло для пеляди 0,3 %, для чира - 2,1 %, а по расчетным данным, количество вынесенной с нерестилищ живой и мертвой икры пеляди составляет около 1,2%. Таким образом, используя раз личные способы оценки гибели икры (без учета выедания хищниками), мы получили сходные результаты. Низкую гибель икры подтверждают данные о ее развитии в шуrе· и во льду [17]
Выживание икры чира, развивающейся в этих условиях. составляло около 95 %. Высокое выживание икры в процессе эмбриогенеза в условиях р. Маньи является следствием чистоты вод, низкой численности беспозвоночных и рыб, поедающих икру. Кроме того, обширные многокилометровые заторы шуги в русле реки надежно защищают икру от хищников, препятствуют ее сносу и перемерзанию нерестилищ. Однако увеличение гибели икры сиговых рыб в последние годы более чем на 30 % свидетельствует об ухудшении условий среды. Используя данные по фонду икры, средней плодовитости самок, соотношению полов в стаде и средней навеске тела рыб,
провели ориентировочный подсчет численности нерестовых стад пеляди р. Маньи (табл. 114). Предлагаемый способ расчета не лишен недостатков. Основная ошибка, на наш взгляд, воз никает при определении некоторых величин, слагающих фонд икры. Осуществить количественную оценку вылупившихся личинок и дрейфующей икры с определенной точностью возможно. тогда как выедание рыбами учесть· значительно сложнее, в основном из-за трудностей в прямой оценке их численности. Тем не менее приведенные нами данные могут служить для определения тенденции изменения урожайности сиговых рыб (пеляди), нерестящихся в р. Манье.