Глава 5

Экологическая обусловленность гематологических и морфофизиологических параметров у сиговых рыб

Определение физиологической нормы по гематологическим показателям включает в себя исследование видовой специфика организма, особенностей его взаимодействия с окружающей средой, сезонной и возрастной динамики изучаемых показателей в конкретных условиях обитания. Кровь подчиняется. общим регуляторным механизмам и достаточно реактивна на действие разнообразных раздражителей, что позволяет успешно использовать ее параметры в качестве индикаторов состояния организма и условий его существования.

Для уточнения филогенетической связи и внутривидовой дифференциации сиговых рыб Нижней Оби проводилось изучение эритроцитарных антигенов тугуна, пыжьяна, пеляди и чира [69, 70] . Проявление полового диморфизма по гематологическим. показателям у сиговых рыб многими авторами отмечалось только в период интенсивного созревания половых продуктов на 111-IV стадиях зрелости [143, 148, 197, 164]. Характер изменений этих показателей по мере созревания половых продуктов на примере сиговых рыб Обского бассейна предложен впервые [151, 152], выявлены возрастные особенности состояния их крови.
Недостаточная изученность крови сиговых рыб из природ ных популяций поставила задачу выявления более полной кар тины физиологического состояния особей на определенном эта пе их годового и жизненного цикла. Проводился комплексный анализ состояния внутренних органов и системы крови у чира, тугуна и сига-пыжьяна с учетом влияния факторов внешней среды.
Морфафизиологические исследования проводили в период подъема производителей к местам размножения и ската после нереста в р. Манье в 1978-1980 гг. Условия внешней среды в каждый год наблюдения имели свои особенности. В 1987 г. отмечены самые низкие температуры воды во время нагула. Много водный 1979 год отличался продолжительным нагульным периодом. Для 1980 г., наряду с хорошим прогреванием воды, харак терны высокий паводок и поздний ледостав.
Исследования морфафизиологических показателей проводили в сентябре- ноябре 1978-1980 гг. в р. Манье (бассейн р. Северной Сосьвы) в период нерестовой миграции производителей. Анализ велся на свежем материале. Для гематологических исследований рыб содержали в садке не более суток. Кровь брали из хвостовой вены. Количество гемоглобина определено по Сали, число эритроцитов и лейкоцитов в 1 мм3 крови - в камере Горяева, общий объем эритроцитов (%) по отношению к плазме крови- микрогематокритом. Содержание гемоглобина в одном эритроците (СГЭ, пикограммы) и концентрацию гемоглобина в одном эритроците (КГЭ, %) рассчитывали по формуле И. И. Гительзона и И. А. Терскова [49]. Для оценки изменения объема эритроцита использовали формулу Винтроба [240]. Количество общего белка сыворотки крови определяли рефрактометрически.

Ч и р. Анализируя гематологические показатели разновозрастных производителей чира р. Маньи за ряд лет, можно отметить отсутствие выраженной динамики в состоянии крови по мере увеличения возраста рыб -(табл. 103). Так, концентрация дыхательного пигмента в крови самцов остается практически на постоянном уровне, независимо от возраста особей, и колеблется от 11,01 +0,26 у 5+-летних до 11,2+0,18г% у 7+-летних рыб.
Среди самок размах колебаний более значителен (9,3 + + 1,33 г % у 8+-летних и 10,2 + 0,33 г % у 5+-летних особей), однако закономерных изменений этого показателя с возрастом также не выявлено. Установлено, что кровь самцов по сравнению с самками более оснащена гемоглобином. Эта характеристика дыхательного пигмента справедлива и по отношению к общему количеству эритроцитов в крови чира во время нереста.
Если учесть, что с возрастом увеличивается средняя масса тела производителей, а следовательно, и общий объем крови в организме, то в пересчете на единицу массы тела оснащенность дыхательным пигментом и форменными элементами у старшевозрастных особей снижается [185].
Содержание белых кровяных телец в организме чира в период нереста также стабильно независимо от возраста и состав ляет в среднем у самцов 23,03 + 0,59 - 27,9 + 0,26 тыс/мм , а для самок- 20,0 + 5,7-31,1 + 1,65 тысячи.
Концентрация белка в плазме крови самцов значительно отличается от таковой у самок всех возрастных групп. Возраст ная динамика данного показателя специфична для рыб разного пола. Так, в возрастном ряду самцов этот параметр не претерпевает существенных изменений, тогда как у самок концентра ция сывороточного белка с возрастом увеличивается с 4,99 + 180
Таблица 103

Морфофизиологические показатели разновозрастного чира р. Маньи в период размножения (1978-1980 rr.)

Примечание. В числителе- самцы, в знаменателе- самки.
+ О, 1 г % у Б+ -летних производителей до 5, 11 + 0,44 г % у В+-летних.
Сопоставление относительной массы внутренних органов у чира из р. Маньи в 1978-1980 гг. показала, что у самцов с возрастом увеличивается индекс сердца, тогда как у самок этот nоказатель не изменяется (см. табл. 103). Самцы обладали высоким индексом сердца, независимо от возраста производителей. Относительная масса печени у самцов и самок в период размножения не изменялась с возрастом и колебалась в незначительных пределах- от 10,22 + 0,09 до 10,91 + 0,16%о у самцов и от 10,23 + 0,26 до 11,17 + 0,16%о у самок.
Изучение возрастной динамики индексов селезенки и почек как органов, участвующих в процессах кроветворения и регуляции системы крови, показала, что самцы старшего возраста обладают более высоким индексом селезенки, а относительная масса почек не претерпевает значительных изменений. У самок не отмечено возрастных изменений по этим признакам. Самцы всех возрастов имели более высокие индексы селезенки и почек. Картина возрастных особенностей в системе крови и внутренних органов заметно меняется при включении в анализ конкретных условий, отмеченных в каждый год наблюдений. Полученные данные свидетельствуют о том, что характер проявления возрастной динамики показателей красной крови различен в отдельные годы (рис. 37 -40). Особенности колебаний пара метров крови у чира разного возраста в зависимости от экологической обстановки обусловлены гематологической спецификой отдельных возрастных групп. Молодые особи наиболее чутко реагируют на изменение условий, сложившихся в период нере стовой миграции чира.
В отличие от параметров, характеризующих дыхательную функцию крови, возрастные изменения показателей белкового обмена и общее количество белых кровяных телец меньше связаны с условиями окружающей среды. Концентрация сывороточного белка в крови чира увеличивается по мере «старения». а численность лейкоцитов при этом убывает. Стабильное повышение белка в крови производителей с возрастом может быть связано с возрастной динамикой индивидуальной абсолютной плодовитости, так как самки старшего возраста дают более многочисленное и жизнеспособное потомство, чем молодые [127].
Известно, что содержание белка в гонадах самцов и самок имеет тенденцию к снижению с возрастом рыб [ 188], следовательно, повышенное содержание сывороточного белка у стар ших рыб может быть обусловлено поступлением в русло крови резервного белка, не используемого на построение половых продуктов.
Сопоставление гематологических показателей у одновозрастных особей из выборок разных лет выявило ряд однотипных изменений в системе крови (независимо от возраста), обусловленных главным образом влиянием экологических факторов. Так, чир в 1979 г. отличался от рыб из других выборок наибо лее низким содержанием гемоглобина в крови (Р < 0,001).
Характерной особенностью чира всех возрастных групп, размножавшихся в 1978 г., явилось повышенное количество в русле крови форменных элементов. По числу клеток белой крови одновозрастные производители из выборок разных лет не отличались друг от друга. Особи в выборке 1980 г. имели наиболее высокое содержание сывороточного белка в крови.
Динамика изменчивости гематологических показателей у рыб разного возраста в зависимости от экологических условий позволяет судить о разной степени их устойчивости к воздействию внешней среды. Так, неблагоприятные условия во время нерестовой миграции 1980 г. в большей степени отразились на особях младшего возраста (наибольшая степень разнородности па большинству параметров крови). В предшествующий год,

 

Рис. 37. Возрастная динамика гематологических показателей чира р. Маньи, 1978 r. 1- самки; 2- самцы.

 

Рис. 38. Возрастные изменения крови чира р. Маньи, 1979 г. 1 -самки; 2- самцы.

Рис. 39. Параметры красной крови у чира р. Маньи, 1980 г. 1 -самки: 2- самцы.

Рис. 40. Гематологические характеристики чира р. Маиьи, 1980 г·. 1- самки: 2- самцы.

характеризующийся сравнительно благоприятным сочетанием эко логических факторов как в период нагула, так и в период размножения, закономерных изменений в уровне изменчивости параметров крови с возрастом не выявлено.
Для комплексного изучения влияния экологических условий на систему крови и внутренних органов производителей чира из р. Маньи рассмотрены выборки 5+-7+-летних особей, однородных по физиологическому состоянию (V стадия зрелости). В сборах 1978 г. у самцов чира отмечены значительные отклонения от средних многолетних данных по таким показателям, как индекс печени и почек, число эритроцитов и лейкоцитов. Индексы большинства внутренних органов у самцов достовер но ниже (Р < 0,001). Кровь самцов отличалась более высоким количеством эритроцитов (1,38 + 0,03 млн/мм ) и самыми низкими показателями белой крови ( 18,5 + 0,9 тыс/мм ). Увеличение индекса печени и селезенки отмечено у самок. Аналогичная особенность проявляется у самок ( 1978 г.) и по числу эритроцитов, имеющих малый объем (300,6 + 3,4 мкм ), но высокую концентрацию в них гемоглобина (28,1 ± 2,3%) ло сравнению с самками из выборок других лет. Уменьшение объема эритроцитов повлекло за собой и общее снижение про центнога соотношения форменных элементов (табл. 104). Отмеченная для самцов коррелятивная связь индекса печени и -общего белка плазмы подтвердилась и у самок. Наибольшему значению относительной массы печени соответствует и максимальная концентрация белка в крови, что свидетельствует о функциональной взаимосвязи этих характеристик [91].
Как следует из приведенного анализа, совокупность экологических факторов, отмеченных в данный год наблюдений, по разному повлияла на морфафизиологические показатели самцов и самок. Подтверждением этому может служить тот факт, что в пробе 1978 г. у самок отмечен наибольший индекс печени и белка плазмы, а у самцов эти показатели самые низкие. Увеличение нагульного периода в многоводный 1979 г. с продолжительными сроками залития нагульных площадей, а также сокращение времени с момента появления производите лей в реке до установления ледового покров а (снижение действия реофильного фактора) позволяют заключить, что условия этого года были наиболее благоприятны для рыб, в связи с этим абсолютное большинство морфафизиологических показателей у производителей чира оказалось ниже. Так, содержание гемоглобина в крови самцов во время нереста в среднем было на 25 % ниже, чем в смежные годы (Р < 0,001). Снижение числа эритроцитов и их общего объема сопровождалось низким СГЭ и КГЭ. Самки отличались самыми низкими показателями крас ной крови, но характер этих различий иной, чем у самцов. Пониженные показатели красной крови свидетельствуют о снижении напряженности уровня метаболических процессов, а следовательно, и энергозатрат в период нереста чира в 1979 г., чему способствовали благоприятные условия нагула и нерестовой миг рации. У самок в сборах 1979 г. отмечены низкие значения индекса печени (8,06 + 0,48%0 ) и содержания белка в плазме (4,44 + 0,25 г%). По-видимому, у самок, совершающих продол жительные нерестовые миграции, относительная масса печени и количество белка в крови определяются не только условиями нагула, но и интенсивностью созревания гонад. Роль печени и белка плазмы крови в обеспечении материалом для биосинтеза генеративnых органов велика [202, 235, 162, 164, 142]. Анализ данных плодовитости самок в разные годы показал высокий уровень генеративного синтеза и сокращение сроков размножения у самок в 1979 г. [112].
Несмотря на общее снижение большинства морфафизиологи ческих характеристик у маньи некого чира в сборах 1979 г., средние их значения оставались выше у самцов. В целом на специфику экологических условий этого года самки отреагировали изменением большего числа исследованных признаков, чем самцы, что связано с более высокой реактивностью их организма [44, 181].
На показатели рыб, размножавшихся в 1980 г., наибольшее влияние оказали условия нерестовой миграции. Отмечено, что с увеличением скорости течения водных масс существенно повышается интенсивность дыхания и обмена у рыб [40, 189].
Высокий осенний паводок и позднее установление ледового по крова должны были значительно затруднить подъем производи телей к местам размножения и вызвать повышение энергозатрат.

Таблица 104

По данным гидропостов бассейна р. Северной Сосьвы установлено, что с момента ледостава расходы воды и скорость, течения снижаются на 35 % в нижнем течении реки и на 50 % -в верховьях. Следовательно, увеличение периода с момента появления первых производителей в нерестовой реке до установления ледового покрова долж но вызвать повышение интенсивности дыхания и расход энергетических ресурсов рыб.
Изменение показателей кро ви, выполняющих дыхательную функцию, неразрывно связано с интенсивностью обменных про цессов [ 40, 189]. Как у самцов, так и у самок в сборах 1980 г. отмечены высокая концентрация гемоглобина и его содержание в эритроците. По сравнению со средними данными у самцов увеличен объем одного эритроцита на 18,7 %, а объем всех форменных элементов- на 15,4%. У самок зафиксирована повышенная концентрация лейкоцитов в крови (30,3 + 2,96 тыс/мм ). Однако, с учетом высокой степени вариабельности этого при знака, следует признать, что наблюдаемые различия незначимы.
Установлено, что в период нереста число лейкоцитов у самок и самцов чира V стадии зрелости не подвержено заметному влиянию экологических факторов. Выявлена синхронность из менений индекса печени и количества белка в сыворотке крови у производителей чира. Для самцов отмечены максимальные за все годы наблюдений значения этих характеристик. У самок они увеличились незначительно по сравнению с 1979 г. и были ниже, чем у рыб в сборах 1978 г. Можно предположить, что повышение индекса печени и содержания белка плазмы крови у рыб в 1980 г. обусловлено благоприятными условиями нагула в год, предшествующий размножению ( 1979). Средняя масса тела самцов в 1980 г. заметно увеличилась по сравнению с производителями предыдущего года, несмотря на то, что пе риод нагула был короче почти на 1,5 мес. Эффект последействия определил и увеличение плодовитости у самок до 55 тыс. икринок. Средняя масса икринки не изменилась и существенных от клонений морфафизиологических признаков у самок не обнаружено. Увеличение относительной массы почек и селезенки (см. табл. 104) у самцов в 1980 г. могло быть связано с повышенным уровнем обменных процессов в период нерестовой миграции.
На основании сказанного можно заключить, что специфика условий среды в период нагула и нерестовой миграции оказывает существенное влияние на выраженность морфафизиологических признаков у производителей чира. Реакция рыб на изменение внешних условий в период нерестовой миграции по гематологическим характеристикам выражена сильнее, чем по массе внутренних органов. Проявление полового диморфизма по изученным признакам сохраняется при изменении условий среды. У самок степень различий в сборах разных лет проявляется более четко, чем у самцов.

Тугун. Анализ возрастной динамики параметров крови популяции тугуна из р. Маньи проводили в 1978-1980 гг.

Сеголетки тугуна отличались от производителей более низким содержанием гемоглобина и форменных элементов. В крови молоди отмечена пониженная численность клеток белой крови, а в эритроцитах - низкое содержание дыхательного пигмента.
Сопоставление возрастных изменений показателей крови у половозрелых особей разного возраста выявило неоднотипный характер этих изменений в отдельных выборках. В основном межгодовые особенности показателей крови у тугуна разного возраста обусловлены изменениями в системе эритрона, затрагивающими общее количество форменных элементов, содержа ние в них дыхательного пигмента и клеточный объем. Повтор ность нереста у производителей определяет повышенную концентрацию дыхательного пигмента в русле крови, независимо от экологических условий в период нагула и нереста. С увеличением возраста до З+ в крови рыб наблюдается снижение дыха тельного пигмента и числа форменных элементов при одновременном увеличении СГЭ и объема эритроцита. У особей старшего возраста снижаются концентрация сывороточного белка и Qбщее количество клеток белой крови.
Полученные данные свидетельствуют о том, что с возрастом интенсивность обменных процессов у тугуна снижается. Повторный нерест сопровождается большими энергозатратами, чем у особей, нерестующих впервые, о чем говорят повышенные показатели красной крови у рыб в возрасте 2+. Наиболее отчетливо это проявляется у самок.
Не выявлено достоверных различий в степени разнородности 2- и 3-летних самок по состоянию красной крови из выборок разных лет. Нерестующие повторно особи оказались наиболее разнородны по содержанию общего сывороточного белка, но различия отмечены только в выборке 1978 г. (Р < 0,001).
Функциональная взаимосвязь относительной массы печени и концентрации белка у чира подтвердилась и у тугуна. Сравнивая морфафизиологические характеристики 1 +-летних осо бей разных лет, получаем синхронную картину изменения этих показателей только для самок. Максимальный индекс печени отмечен у 1+-летнихрыб в 1978 г. (13,3%0 ), а минимальный в 1980 г. (8,51'*х>). Наибольшее содержание белка в крови са мок также наблюдается в период нереста 1978 г. (8,11 г%). а наименьшее- 1980 г. (7,23 г%). У самцов установлены противоположные изменения: с увеличением возраста рыб от 1+ до З+ относительная масса печени увеличивается на 7,1 %.
Содержание сывороточного белка также возрастает. У тугуна, нерестовавшего в 1981 г., индекс печени превосходит таковой у рыб из сборов прошлых лет. Характерной особенностью нагуль ного периода 1981 г. является значительное прогревание водоемов, способствующее обильному развитию кормовых организмов. Благоприятные условия нагула отразились на степени физиологической подготовленности производителей к нересту. Высокая среднесезонная температура в 1981 г. обусловила раннее обсыхание соравой системы. В связи с этим основная масса нагуливающихся рыб была вынуждена раньше выйти в русловую часть реки. Возможно, этим вызвано значительное увеличение относительной массы сердца у тугуна.
Наибольшая относительная масса почек отмечена у тугуна в период нереста в 1980 г. (6,50 + 0,22%о у самцов и 6,09 + + 0,34%о у самок), а минимальные значения этого показателя наблюдались у рыб в 1978 г. Условия нерестовой миграции в этом году характеризовались как более благоприятные по сравнению с 1980 г. Ухудшение условий внешней среды сопровождалось повышением уровня энергозатрат у особей, участвующих в нересте, что отразилось на системе органов, занятых в обменных процессах.
Динамика гематологических показателей у производителей тугуна разного физиологического состояния в отдельные годы проявляется различно. Учитывая специфику условий каждого года. оказывающую определенное воздействие на степень подготовленности производителей к размножению, можно пред положить, что неоднородность особей по, физиологическому состоянию, закладывающаяся в преднерестовый период, обусловливает различия в характере изменений параметров крови в процессе подготовки их к нересту и способствует достижению определенной гематологической нормы в целях сохранения гомеостатического равновесия [ 182]. Производители тугуна в 1979 г. отличались от рыб из выборок других лет наиболее низкими показателями красной крови (табл. 105).
В годы, характеризующиеся менее благоприятными условия ми в период нагула (1978) и нерестовой миграции ( 1980), у тугуна наблюдается увеличение концентрации гемоглобина и числа эритроцитов (Р < 0,01). Показано, что в случае ухудшения гидрологических условий в период нерестового хода показа тели красной крови у тугуна выше по сравнению с данными характеристиками у производителей в год с неблагаприятными условиями нагула. Это свидетельствует о том, что определяющими факторами, влияющими на дыхательную функцию крови,

Таблица 105
Показатели крови тугуна IV стадии зрелости

Примечание. В числителе- самцы, в знаменателе- самки.
являются условия, сложившиеся в ходе нерестовой миграции. Форменные элементы в крови рыб, нерестовавших в 1979 и 1980 гг., отличались меньшим объемом одного эритроцита и более высокими СГЭ и КГЭ.
При сопоставлении содержания сывороточного белка в крови тугуна IV стадии зрелости в разные годы следует отметить наиболее низкие значения этого параметра у рыб в 1979 г.
Учитывая роль сывороточных белков в процессе развития и роста половых продуктов в преднерестовый период, низкие значения белка в крови тугуна 1979 г. могут быть обусловлены наиболее высокой ИАП самок.
Среди отнерестовавших особей различия в показателях 1\расной крови, отмеченные для тугуна IV стадии зрелости из выборок разных лет, сохраняются на том же уровне (табл. 106).
Содержание белка в крови производителей после нереста в 1979 г. оказалось наибольшим по сравнению с выборками других лет. Увеличение белка в сыворотке крови отнерестившихся рыб обусловлено интенсификацией процесса резорбции оста точных половых продуктов, в результате которого освободив шиеся белки поступают в русло крови для дальнейшего их перераспределения в организме. Самки, обладавшие наибольшей ИАП, после нереста имели в крови и наивысшее содержа ние сывороточного белка.
Анализируя уровень изменчивости гематологических показателей у самок тугуна исследуемых выборок после нереста, следует отметить, что наиболее однородны по состоянию крови производители, размножавшиеся в 1979 г. (см. табл. 106).
Повышение индивидуальной изменчивости показателей крови наблюдается у тугуна в преднерестовом состоянии в условиях, неблагаприятных либо во время нагула, либо в ходе нерестовой миграции. Повыше~ная степень разнородности производителей по состоянию крови сохраняется и после нереста, затрудняя стабилизацию физиологического состояния отнерестившихся особей до определенного уровня, свойственного данному периоду
полового цикла.

Сиг-пыжьян. Изучение морфафизиологических особенностей сига-пыжьяна, заходящего на нерест в р. Манью, выявило аналогичные закономерные изменения в показателях крови, связанные с особенностями гидрологического и температурного режимов водоема, отмеченные ранее для чира и тугуна.
Производители сига-пыжьяна, нерестовавшие в р. Манье в 1979 г., характеризовались более низким содержанием гемоглобина в крови по сравнению с особями данного вида в другие годы исследования. В 1978 г. у нерестовавшего сига-пыжьяна отмечены максимальные значения этого показателя. Количество эритроцитов также было выше, но различия с производителями последующих лет недостоверны. Особи 1978 г. характеризовались повышенным содержанием в русле крови белых кровяных телец, достигавших у 5+-летних самцов 122,5±61,9 тысjмм 3 при норме 35-40 тыс/мм • Отличительной особенностью рыб в период нереста 1980 г. явилась повышенная концентрация белка в крови.
Анализ морфафизиологических показателей выявил наибольший индекс печени у особей 1980 г. Отмеченная для других видов взаимосвязь индекса печени и белка плазмы подтверждается и у сига-пыжьяна. Колебания уровня этих характеристик в разные годы вызваны, вероятнее всего, межгодовыми различиями экологических условий в период нагула рыб.
Производители в 1978 г. имели самый большой индекс сердца. Высокий весение-летний паводок в этот год способствовал снижению концентрации кормовых организмов, что вызвало необходимость в повышении двигательной активности рыб в по исках пищи. Влияние возрастного фактора на величину относительной массы сердца не установлено. Наибольший индекс селезенки у самцов в 1978 и 1980 гг. отмечен среди особей старшего возраста. У самок величина этого показателя с воз растом не меняется. Сопоставление средних значений относи тельной массы селезенки у одновозрастных рыб (отдельно сам

Таблица 107
Морфофиэиологические параметры сига-пыжьяна в период нереста

цов и самок) в разные годы выявило достоверное повышение его у особей, размножавшихся в 1980 г., независимо от пола и возраста. Аналогичный результат получен при сравнении относительной массы почек (табл. 107). Приведеиные данные по динамике относительной массы внутренних органов, непосредственно связанных с обменными процессами в организме рыб в разные годы, указывает на значительную интенсификацию метаболической активности в связи с повышенным уровнем энергозатрат в организме производителей в период нерестовой миграции.
Таким образом, ухудшение гидрологических условий в пери од размножения производителей влияет на уровень общей активности метаболических процессов, обусловливая повышение большинства показателей крови, определяющих ее дыхательную функцию и увеличение массы внутренних органов, функционально связанных с системой крови.
Сопоставление гематологических показателей у особей IV стадии зрелости из выборок разных лет показало, что в 1978 г. кровь богаче оснащена дыхательным лигментом и красными кровяными тельцами (табл. 108). Эритроциты самцов

 

меньшего объема, но по СГЭ и КГЭ отличаются незначительно. Особи, нерестовавшие в 1979 и 1980 гг., в большинстве случаев не отличались друг от друга по состоянию крови, исклю чая концентрацию гемоглобина и число эритроцитов, оказавшиеся ниже у производителей в 1979 г. (Р < 0,001). Эти годы близки по характеристике экологических условий в период на гула. Отмечена сходная направленность и в характере отклонений параметров внешней среды от средних многолетних значений во время нерестового хода рыб, но в 1980 г., в связи с поздним установлением ледового покрова, а следовательно, и увеличением периода подъема рыб по открытой воде (усиление действия реофильного фактора), условия нерестовой миграции менее благоприятны по сравнению с 1979 г. Этим, возможно, объясняются отмеченные различия в показателях красной крови.
Сравнительный анализ белка сыворотки крови у сига-пыжь яна IV стадии зрелости из выборок разных лет не выявил значимых различий. Близкие по значению показатели резервного белка (преимущественно у самок) согласуются с данными по ИАП.
При анализе вариабельности гематологических показателей у рыб IV стадии зрелости в разные годы следует отметить наибольшую степень однородности по состоянию крови у особей, пришедших на нерест в 1980 г. (см. табл. 108). Ухудшение гидрологических условий в ходе нерестовой миграции рыб в этом году, вероятно, обусловило определенный уровень стандартизации гематологических параметров и элиминацию более слабых особей. С другой стороны, низкие значения индивидуальной изменчивости показателей крови в преднерестовом состоянии мог ли быть связаны с достаточно хорошей их физиологической подготовленностью при благоприятных условиях нагула.
Сопоставление производителей, готовых к размножению (по параметрам крови), из выборок разных лет показала, что особи, нерестовавшие в 1979 и 1980 гг., наиболее близки по состоянию крови и отличаются от рыб 1978 г. низким содержанием в крови дыхательного пигмента и малым количеством форменных элементов при повышении СГЭ и КГЭ. Низкий относительный объем красных кровяных телец обусловлен не только снижением общей численности эритроцитов, но и уменьшением их кле точного объема (табл. 109). Реакция производителей на характер условий внешней среды в период нерестового хода, выраженная в уровне изменчивости гематологических показателей, проявляется на V стадии зрелости в том, что наиболее разнородны по состоянию крови оказываются особи, совершившие нерестовую миграцию под воздействием ухудшения внешней среды (см. табл. 109).
Можно заключить, что степень однородности сига-пыжьяна на IV стадии по физиологическому состоянию определяется преимущественно условиями, сложившимися в период нагула рыб.
Факторы внешней среды, характеризующие условия нерестово го хода, оказывают влияние на величину изменчивости показателей у функционально зрелых особей.
Сравнительный анализ параметров крови сига-пыжьяна после нереста в разные годы показал, что особи, нерестившиеся в 1979 г., отличались от таковых из выборок других лет мень шей концентрацией дыхательного лигмента как в цельной крови, так и в одном эритроците. Относительный объем форменных элементов выше у рыб этого года нереста как за счет большей их численности в русле крови, так и за счет более крупного размера (табл. 110).
У покатных рыб в 1980 г. отмечены наибольшие содержание сывороточного белка и коли~ество белых кровяных телец. Учитывая взаимосвязь этих характеристик с резорбционными процессами в организме отнерестившихся самок, высокие значения этих показателей могут быть обусловлены повышенной ИАП особей. С другой стороны, величина данных параметров крови связана с интенсивностью процессов пластического обмена, активизирующегося в результате потребления пищи сигом-пыжь яном после нереста для компенсации затрат энергетических и пластических ресурсов при ухудшении условий внешней среды в период нерестовой миграции.
Сопоставление индивидуальной изменчивости отнерестовавших особей по состоянию крови из выборок разных лет не выявило достоверных различий (см. табл. 110). В целях определения характера изменения гематологических показателей с возрастом рассмотрена динамика этих характеристик у рыб, размножавшихся в 1979 г. (рис. 41).
В крови самок разного возраста не отмечено значительных изменений в концентрации дыхательного пигмента. Наряду с отсутствием количественных различий не наблюдается и качественных изменений в функциональной активности гемоглобина, о чем свидетельствуют стабильные значения СГЭ. Общее количество эритроцитов у сига-пыжьяна с возрастом снижается, сопровождаясь увеличением объема каждого форменного эле мента. В связи с этим величина относительного объема клеток красной крови не зависит от возраста производителей, несмотря на сокращение их численности в русле крови. Влияние возрастного фактора на содержание клеток белой крови прояви лось в увеличении их числа в крови старшевозрастных особей.
Существенных различий в уровне сывороточного белка у са мок разного возраста не отмечено. У самцов наиболее четко изменение в динамике гематологических параметров наблюдается в возрасте 5+, у lfИX отмечены наибольшие значения дыхательного пигмента и его носителя. У рыб старшего возраста на фоне снижения концентрации гемоглобина и числа форменных элементов повышается функциональная активность дыха тельного пигмента, на что указывает увеличение среднеклеточного

 

Рис. 41. Возрастная динамика показателей крови сига-пыжьяна в период нерестовой миграции в р. Манье, 1979 r.
1 - самки: 2 - самцы.

содержания гемоглобина в эритроците. Увеличивается с возрастом и относительный объем форменных элементов, что обусловлено прежде всего преобладанием в русле крови клеток
большего объема. Содержание белка в сыворотке крови и количество лейкоцитов снижаются у 6+-летних рыб. Характер возрастной динамики показателей крови у самцов и самок не совпадает по своей направленности. У самок из показателей красной крови наиболее подвержены влиянию возрастного фактора количество форменных элементов и средне клеточная концентрация в них гемоглобина, тогда как у сам цов почти все гематологические параметры изменялись с воз растом.
Сопоставление параметров крови у сига-пыжьяна разного возраста в период нерестовой миграции в 1978 г. показала, что характер возрастных изменений в состоянии крови отличается

Рис. 42. Возрастная динамика гематологических показателей сига-пыжьяна в период нереста в р. Манье, 1978 г.
1 -самки: 2- самцы.

от такового в 1979 г., что может быть обусловлено иным сочетанием комплекса экологических факторов в периоды нагула и миграции. У самок из данной выборки с возрастом повышается функциональная возможность гемоглобина при снижении его общего количества в организме в среднем на 26,4 % (от 3+ до 7 +), относительный объем форменных элементов уменьшается за счет сокращения общего их количества на 33,4 %, однако достоверных изменений в объеме каждого клеточного эле мента не отмечено (рис. 42). У самцов возрастные колебания выражены нечетко. Интересно отметить, что межгодовые особенности возрастной динамики у сига-пыжьяна наблюдаются только по параметрам красной крови, показатели белой крови и белкового обмена изменялись с возрастом однотипно. В период нерестовой миграции в 1980 г. характер возраст

Рис. 43. Возрастная динамика гематологических показателей сига-пыжьяна в период нереста в р. Манье, 1980 г.
1 -самки; 2- самцы.

ной динамики гематологических показателей так2Ке отличается от ранее рассмотренного (рис. 43). У самок наибольшая концентрация дыхательного пигмента в крови наблюдается в воз расте 6+. Повышенное количество гемоглобина сопровождается его высокой функциональной активностью, на что указывает увеличение СГЭ. У самок 4+ пониженное количество дыхательного пигмента компенсируется более высоким числом и относи тельным объемом красных кровяных телец. Клеточный объем эритроцита с возрастом изменяется незначительно. Наиболее низкие значения сывороточного белка отмечены у самок старшего возраста. В общем количестве белых кровяных телец наблюдается аналогичная закономерность.
Динамика параметров крови у самцов в зависимости от возраста значительно отличается от таковой у самок. В год, характеризующийся неблагоприятными условиями внешней среды в период нерестового хода, у самцов старшего возраста уровень концентрации гемоглобина в крови, а также СГЭ и КГЭ достигают наименьших значений. Количество форменных элементов, снижаясь в крови шестилетних особей, у семилетних вновь увеличивается. Относительный объем эритроцитов у самцов старшего возраста максимален не только за счет количественного роста клеток, но и за счет увеличения их среднеклеточного объема.
Таким образом, у сига-пыжьяна старшего возраста напряженные условия в период нерестовой миграции вызывают повы шение энергозатрат и интенсификацию окислительных процессов. Однако у самок повышение интенсивности обменных процессов идет за счет увеличения в русле крови дыхательного лигмента и его функциональной активности, а у самцов - за счет увеличения общей численности форменных элементов и изменения их среднеклеточного объема.
Анализ возрастной изменчивости показателей крови, связанных с ее дыхательной функцией, обнаружил неоднотипный характер ее проявления в разные годы. Так, среди самок стар шего возраста, размножавшихся в год с благоприятными условиями, наблюдалось увеличение разнородности по состоянию красной крови, а в последующие годы различия в уровне изменчивости этих показателей не достоверны. У самцов при ме нее благоприятных условиях отмечено снижение вариабельности показателей красной крови с возрастом рыб. Разновозрастные самцы по уровню изменчивости параметров крови достоверно не различались. Сопоставляя значения коэффициентов вариации у сига-пыжьяна из выборок разных лет по содержа нию в крови сывороточного белка, следует отметить, что уровень изменчивости данного признака остается стабильным. Среди самок не выявлено достоверной взаимосвязи между уровнем изменчивости общего белка сыворотки крови с возрастом. Из всех сравниваемых выборок наибольшая степень разнородности по данному признаку наблюдается у самцов старшего возраста.