Тугун - COREGONUS TUGUN (PALLAS)

Диагностические признаки: D III-V 7-12; Р I 12-15, V II-8-11; А III IV((V) 10-14; жаберных тычинок 21-39, чаще 26-28; чешуй в боковой линии 53-80 (12), чаще 60-68; позвонков 50-57; пилорических придатков 12-56 [20].
По результатам анализа 197 половозрелых рыб из р. Ляпи на и 63- из р. Маньи (1984 г.)- D III-IV 7-12, А III-IV (V) (8) (9) 10-14, жаберных тычинок 26-33, чешуй в боковой линии 61-80. Наши данные не выходят за пределы колебаний меристических признаков, указанных для вида в целом из раз ных водоемов страны [ 162] .

Тугун - эндемик Сибири, населяет реки, впадающие в Се верный Ледовитый океан от Оби до Яны; в бассейне р. Оби встречается во многих уральских притоках. Наиболее много· численное стадо отмечено в бассейне р. Северной Сосьвы [135, 129]. Отдельные стороны биологии тугуна из разных районов ареала достаточно полно изученыi[56, 86, 129, 176, 62, 135, 115]. Тугун является туводным видом . и больших миграций не совершает, весь его жизненный цикл связан с бассейном р. Се верной Сосьвы. Для него характерны два типа миграций: кор мовая, когда он весной спускается в низовья на нагул, и нере­ ·стовая и зимовальная, когда он возвращается в верховья для икрометания и зимовки. Характер миграций тугуна в бассейнах Оби и Лены одинаков [135, 62].
Репродуктивные районы вида - р. Северная Сосьва выше устья р. Ляпина (первый) и р. Ляпин с притоками Хулгой, Маньей, Щекурьей (второй). Анализ динамики ската личинок сиговых, соотношения отдельных видов. личинок в потоке в различных участках бассейна и размерно-возрастной изменчивости молоди дает возможность предположить, что основные

Таблица 41
Меристические признаки тугуна бассейна р. Северной Сосьвы
1 Число чешуй 1 Число жабер-1 Число ветвистых лучей

нерестилища тугуна находятся в р. Северной Сосьве выше устья р. Ляпина [17, 18].
Первые сведения по морфологии тугуна р. Северной Сосьвы были сообщены Н. А. Варпаховским [35], затем А. Н. Гундри зером [56], более детально морфологические особенности этого вида рассмотрены в [226, 204, 145]. Половой диморфизм по меристическим признакам не выявлен [192, 144].
Сопоставление меристических признаков тугуна из разных участков бассейна р. Северной Сосьвы в один год и из р. Маньи за ряд лет (табл. 41) показало отсутствие достоверных отличий по числу чешуй в боковой линии. Отмечено большее количество ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках в 1971 г. по сравнению с последующими годами. Количество жаберных тычинок в среднем одинаково в 1971 и 1980 гг., достоверные различия обнаружены лишь в выборках 1979 и 1980 гг.
У рыб из разных нерестовых рек в один год обнаружено сходство по всем меристическим признакам, за исключением большего количества жаберных тычинок в 1979 г. у тугуна из р. Хулги. Наиболее устойчивый признак- количество чешуй в боковой линии. Стабильность меристических признаков для каждой популяции показана и для других видов сиговых [162].
Половой диморфизм у тугуна по пластическим признакам в одних популяциях не отмечен [ 176] , в других может затраги вать разное количество признаков [192, 204, 144]. Наиболее четко различия выражены в преднерестовый период [144]. У северососьвинского тугуна достоверные различия между полами (Р < 0,05) обнаружены по длине грудного плавника и расстоянию между грудными и брюшными плавниками, а по данным А. Ф. Павлова ['144] ,-по семи признакам. У маньинских экземпляров половой диморфизм проявляется по пяти признакам: пектровентральному, антевентральному и антеанальному расстоянию, диаметру глаза и заглазничному отделу головы [204], средние значения которых, за исключением длины парных плавников и диаметра глаза, у самцов меньше, чем у самок ( табл. 42).
Однако анализ материала по пластическим признакам тугуна затруднен большим расхождением в средних размерах рыб по выборкам разных исследователей. Есть сведения как о слабой изменчивости пластических признаков в связи с раз мерами рыб [56, 116], так и о корреляции некоторых из них с размерами тела в разных районах обитания [ 176, 144]. Отмечена их зависимость от экологических условий [86] .
Существенные различия между отдельными выборками тугуна из бассейна р. Северной Сосьвы не связаны с размерной изменчивостью, так как закономерного увеличения или уменьшения признаков в зависимости от размеров рыб не обнаружено. При сопоставлении одноразмерных групп из рек Маньи и Народы достоверные различия обнаружены по 13 признакам из 22 (Р < 0,05). У маньинекого тугуна больше относительные размеры верхней челюсти и предглазничного расстояния, мень ше высота головы и спинного плавника (табл. 43).
После вскрытия рек в мае начинается скат тугуна в низовья р. Северной Сосьвы, где он распределяется по пойме, используя для нагула соры, протоки, заливы. В районе нерестилищ первые покатные личинки появляются с началом весеннего подъема воды [25] . Скат заканчивается спустя несколько дней после ледохода. В низовьях реки личинки появляются сразу после ледохода и заполнения соров водой [22]. Места нагула молоди и взрослых особей совпадают.
По данным В. Д. Богданова [19], подавляющее большинство личинок тугуна оставалось в пойме родной реки. Среди нагуливающейся молоди сиговых тугун преобладал на стокилометро вом участке поймы от сора Польхос- Тур до сора Чуанель- Тур, численность личинок убывала от верхних соров к нижним. Время пребывания тугуна в сор ах 1,5-2,5 мес. В зависимости от уровня воды выход тугуна из них и подъем к местам нереста осуществляется в разные сроки. Так, на р. Манье в 1978 г. начало хода отмечено 14-15 августа, нереста- 11-12 сентября, после 20 сентября встречались в основном отнерестившиеся особи. В 1979 многоводном году подъем начался 20 августа и через 8-9 дней достиг максимума. В 1980 г. с малым уровнем воды тугун встречался в уловах с 4 августа, а массовый заход производителей отмечен в два периода - 10-20 августа (первый) и 30 августа- 5 сентября (второй). В 1981 г. первые производители тугуна появились в уловах после 10 августа. В 1984 г. в конце первой декады сентября все особи из

Таблица 43
Пластические признаки тугуна бассейна р. Северной Сосьвы Р. Народа, 1979 г. (n=26 v) Р. Манья, 1971 г. (n=50)

р. Ляпина имели гонады IV стадии зрелости. В р. Манье (первый перекат) тугун встречался в середине сентября. Его нерест начинался при температуре воды от 11,2 до 4 ос [21] и прохо дил с 20 по 25 сентября в обычные для этого вида сроки [127, 24]. Продолжительность жизни в Обском бассейне обычно ограничена четырьмя годами [ 129]. В р. Северной Сосьве встречались даже семилетние особи [ 146] . Основная часть нерестового стада представлена особями в возрасте 1 + и 2+ (табл. 44). По данным [135, 127, 129], возрастной состав локальных стад тугуна до 1953 г. не претерпевал значительных изменений, основу промысла составляли особи в возрасте 1 + (80-90 %) .
В последующие годы наблюдалось увеличение численности старшевозрастных рыб, что характерно для всего бассейна. В 1984 г. в контрольных уловах тугуновым неводом на реках Ляпине и Манье отмечены особи с длиной тела от 5,9 до 18,3 см и мас сой от 2,3 до 96 кг в возрасте О+-4+. Относительная числен

Т а блиц а 44
Возрастной состав тугуна бассейна р. Северной Сосьвы, % Возраст. лет 1

н ость двухлеток в уловах колебалась от 6, 11 до 98,6 %, трех леток- от 1,4 до 44,4%. Различия в размерном и возрастном составах тугуна из рек Ляпина и Маньи несущественны (см. табл. 44), нерестовая часть популяции состояла из пополнения, в отличие от 1979-1982 гг., когда доля 2+ и З+-летних рыб была более значительной.
Изменение возрастного состава тугуна р. Северной Сосьвы некоторые исследователи связывают с недостаточным использованием стада при промысле [ 146] , так как в последние годы количество неводов, выставляемых на лов тугуна, сократилось до 14 вместо 80-120 в прошлом. В этот период происходило и сокращение стада, так как уловы на одно притонение снизи лись в 4,5 раза в связи с ухудшением гидрологических условий и вступлением в промысел малочисленных поколений [155].
Анализ роста сеголеток и годовиков тугуна в течение вегетационных периодов 1979-1981 rr. в соре Польхос-Тур показал, что условия 1980 г. были наиболее благоприятными для нагула мыюди. В июне- ию.те 1979 г. наблюдалось отставание в росте

Таблица 45
Рост годовиков тугуна р. Северной Сосьвы
1979 г.

(табл. 45, рис. 28), что обусловлено более низким температурным режимом.
При сравнении наших данных с литературными (табл. 46) выявлено, что в последние годы средняя длина тугуна одного и того же возраста стала меньше, в основном это зависит от условий нагула, которые определяются уровнем и продолжительностью залития поймы [ 155, 118, 135].
Тугун относится к рыбам с коротким жизненным циклом и ранним

Рис. 28. Рост сеголеток тугуна в соре Польхос-Тур.
1- 1979 г.; 2- 1980 г.; 3- 1981 г.

 

Таблица 46
Средняя длина (l) тугуна в бассейне р. Северной Сосьвы, см
Возраст, лет
Река, год
Северная Сосьва

Т а блиц а 47

Соотношение полово3релых (в числителе) и неполовоорелых (в 3Наменателе) годовиков тугуна в уловах мальковым неводом в р. Северной Сосьве, %

 

Таблица 48
Биологические показатели годовиков тугуна р. Северной Сосьвы (1 сентября 1979 г.)

Коэффициент зрелости, 0,97-2,4 0,10-0,35 %*

Пр п меч а н и е. В числителе- среднее значение, в знаменате,1е- пределы коле баний. А - половозрелые, Б- неполовозрелые.
Вычислен по отношению к общей массе тела.

Таблица 49
Соотношение самок (в числителе) и самцов (в 3наменателе) годовиков тугуна в период нагула и миграций в р. Северной Сосьве, %
1979 г. 1980 г.

половым созреванием. В Обском бассейне становится половозрелым на втором году жизни. Количество особей, созре вающих в возрасте 1+, в разные годы не оставалось постоян ным. В 1971-1972 гг. наступление половой зрелости тугуна р. Северной Сосьвы наблюдалось на втором году жизни при длине тела 9-12 см [115]. В [145] отмечено, что в возрасте 1 + созревают все особи и только в генерациях высокой численности установлены пропуски нереста. По нашим данным, созре вание тугуна происходит в возрасте 1+-2+,а в 1979 г.встре чались единичные половозрелые особи в возрасте О+ [222].
В период нагула и нерестово-зимовальной миграции тугуна соотношение полов, а также половозрелых и непалавазрелых особей в уловах изменялось: количество непалавазрелых самок в возрасте 1+ в 1979 г. возросло от 11,7 до 60,6 %, самцов- от 10,0 до 27,3% (табл. 47); посвидимому, половозрелые особи поднимались на нерест раньше, а непалавазрелые продолжали нагул в протоках и реке. В среднем половозрелые особи крупнее не половозрелых, относительная масса печени у самок в 2 раза выше, чем у непалавазрелых ( 18,94 против 9,14 %0 ), этот пока затель сопоставим у зрелых самцов и непалавазрелых самок (табл. 48).
В конце июня- начале июля 1979 г. было больше самцов, позднее доля самок в уловах возросла, в 1980 г. было больше самок (табл. 49).
В сентябре 1984 г. на реках Ляпине и Манье все обследо ванные особи в возрасте 1 +-4+ участвовали в нересте, за исключением двух самок длиной 8 и 10,2 см и массой 7,5 и 10,6 г с гонадами во II-III стадии зрелости. Соотношение полов в отдельных выборках непостоянно. Так, 9 сентября на р. Ля пине самки составили 41 %, 11 сентября в этом же районе
108
Таблица 50
Возрастные изменения ко3ффициентов зрелости самок тугуна бассейна р. Ляпина, %
Возраст. лет

Таблица 51
Возрастные изменения абсолютной плодовитости тугуна бассейна р. Ляпина, шт. икринок

Таблица 52
Плодовитость тугуна р. Ляпина, 1984 г.
Абсолютная плодовитость, Относительная плодовитость.
Размерный шт. икринок ШТ/Г

25,4 %, в уловах на р. Манье-от 51,3 до 72,6 %; при суммиро вании всех проб соотношение самок и самцов близко 1 : 1. Коэффициенты зрелости исследованных самок (на IV стадии) с длиной тела от 9,4 до 16 см и массой от 9 до 96 г изменялись от 8,7 до 35% ( 1984 г.). С возрастом этот показатель у рыб увеличивался (табл. 50).
Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) самок тугуна колебалась от 541 до 12 939 шт. икринок и увеличивалась с возрастом, массой и размерами рыб (табл. 51). Различия в средней величине этого показателя у тугуна из р. Ляпина в смежных размерных классах достоверны (Р ~ 0,00 l). Наиболь шая изменчивость ИАП отмечена у сравнительно мелких рыб, у особей средних размеров она ниже (табл. 52).
Относительная плодовитость самок изменялась в пределах от 61 до 222 шт/г. Ее изменение с возрастом незакономерно (табл. 53). В среднем у мелких особей относительная плодовитость ниже, а вариабельность выше по сравнению с последующими размерными классами. У тугуна средних размеров она
стабилизировалась на определенном уровне, а изменчивость снижалась (см. табл. 52).
Абсолютная и относительная. плодовитость одновозрастных и одноразмерных рыб из р. Маньи в 1984 г. значительно ниже, чем рыб из р. Ляпина. Например, маньинекий тугун в размер ном классе ll-11,9 см имел абсолютную плодовитость 1521 + + 60 шт. икринок и относительную 101,3 + 3,9 шт/г (n =23), ляпинекий соответственно- 1881 + 94 шт. и 136 + 5,9 шт/г (n = 24). Однако маньинская выборка в отличие от ляпинекой состояла только из двухлетних особей меньших средних раз меров (раньше мы отмечали, что тугун из рек Ляпина и Маньи имел сходные размерный и возрастной составы). Говорить о бо

Таблица 53
Возрастные изменения относительной плодовитости тугуна бассейна р. Ляпина, штiг

Таблица 54
Биологические показатели тугуна в разные годы
.Р. Мг.нья Р. Хулга Р. Ляпин

Рис. 29. Изменение средней абсолютной плодовитости тугуна в разные годы в зависимости от массы тела без внутренностей. 1- р, Манья. 1978 г.; 2- р. Манья, 1979 г.; З р. Манья, 1980 г.; 4- р. Хулга. 1980 г.; 5- р. Манья, 1981 г.; 6- р. Хулга, 1982 г.; 7- р. Ля· пни, 1983 г.; В- р. Манья, 1984 г.; 9- р. Ляпин • 1984 г.
лее низкой плодовитости тугуна из р. Маньи пока нет оснований. При одинаковой массе средняя
абсолютная плодовитость тугуна в многоводном 1979 году была значительно выше, чем в маловодном 1980 году (рис. 29). Изменение средней относительной плодовитости нe
#umzmtлll,e закономерно (рис. 30). При значительных различиях в массе тела тугун в 1979 и 1984 гг. имел одинаковую и наиболее высокую относительную плодовитость.
Анализ некоторых показателей воспроизводительной способности самок тугуна в 1980-1982 гг., относящихся к неблагоприятным по уравенному режиму [191), показал, что по вели
чине относительной плодовитости тугун в эти годы практически
не различался. При самых низких значениях этого показателя в 1981 и 1982 гг. наблюдались самые высокие средние значения массы одной икринки, а в 1980 г.- самые низкие значения коэффициентов зрелости и массы одной икринки (табл. 54). В целом анализ размеров рыб, возрастного состава и некоторых
показателей воспроизводительной способности тугуна в уловах 1978-1980 rr. свидетельствует о благополучном состоянии стада.
Для изучения отдельных этапов полового цикла тугуна во время его зимовки использован материал, собранный в февра ле- марте 1979-1980 гг. в р. Манье. Кусочки гонад фиксировали в жидкости Буэна, затем проводили через спирты возрастающей концентрации, выдерживали в целлоидиновом мас ле по прописи [ 165] и заливали в парафин. Срезы яичников толщиной 5-7 мкм окрашивали железным гематоксилином или азанам по Гейденгайну. Микроскопическое изучение и

Рис. 30. Изменение средней относи тельной плодовитости тугуна в разные годы в зависимости от массы тела

Рис. 31. Размерный состав ооцитов периодов протоплазматического (1) и трофоплазматического роста (2) у самок тугуна в 1979 r.
Рис. 32. Ядерно-плазменное соотношение ооцитов периодов протоплазматиче скоrо (l) и трофо~лазматическоrо (2) роста у самок тугуна в 1979 r.
фотографирование производили с помощью микроскопа МБИ-15 Подсчитывали относительное количество ооцитов периода тро фоплазматического роста, число ядрышек в ядре (на срез). вычисляли ядерно-плазменное соотношение (отношение диа метра ядра к диаметру клетки). Измеряли наибольший диаметр ооцитов, их ядер, самого крупного ядрышка, толщину оболочек.
При описании фаз развития яйцеклеток и изменений гонад использовали периодизацию оогенеза и шкалу стадий зрелости. предложенную А. Н. Кузьминым [98, 99] , но с выделением переходной 11-111 стадии [63, 77, 100, 104, 163, 195].
Со 2 по 8 марта 1979 г. для гистологического анализа были взяты семь самок тугуна возраста 1+-2+. Масса тела 16,4- 37,5 г, длина 12,7-16,6 см, масса яичников 0,066-0,266 г, ко эффициент зрелости 0,38-0,71 %. Все особи участвовали в не ресте предыдущего года. На препаратах отчетливо видны резор бирующиеся остаточные икринки и зарастающие запустевшие фолликулы. У отдельных самок насыщенность половых желез следами прошедшего нереста может значительно варьировать. [164, 167]. В это время комплекс половых клеток представлен следующими элементами: оогонии, ооциты фазы премейотиче ских преобразований, ооциты периодов протоплазматического и трофоплазматического роста. Оогонии встречались очень редко;
границы клеток едва различимы, хорошо видно светлое ядро диаметром 8-9 мкм, с центральна расположенным ядрышком. Ооциты фазы премейотических преобразований в основном находились в стадии диплотены. Это Оl\руглые клетки диаметром 40-48 мкм с центральна лежащим ядром- 24-30 мкм (ядер но-плазменное соотношение 55-70%), внутри которого при стенно расположено от трех до шести ядрышек. Ооциты перио да протоплазматического роста составляли основную массу генеративной ткани гонады. Их размеры широко варьировали даже в яичниках одной рыбы (рис. 31, 32): 50-265 мкм, диа метр ядер 26-132 мкм, ядерно-плазменное соотношение 40- 77 %, количество ядрышек 1-28 шт/срез, диаметр ядрышек

Рис. 33.

Размерный состав ооцитов периодов протоплазматического (1) и трофоплазматического (2) роста у самок тугуна в 1980 г .

Рис. 34. Ядерно-плазменное соотношение ооцитов периодов протоплазматического (J) и трофоплазматического (2) роста у самок тугуна в 1980 г.
З-12 мкм, толщина фолликулярной и соединительнотканой -оболочек 1-2 мкм. У наиболее крупных клеток удалось измерить собственно оболочку ооцит.а- 1 мкм.
Достигнув дефинитивных размеров (204-265 мкм), ооциты протоплазматического роста вступают в начальную фазу перио да трофоплазматического роста - фазу вакуолизации цитоплаз мы (98, 195]. Этот процесс начинается с появления одного двух рядов вакуолей по периферии яйцеклетки, позже возникает кольцо вакуолей вокруг ядра, затем зоны вакуолизации раз растаются и проникают друг в друга. Цитоплазма приобретает ячеистую структуру. При окраске азанам по Гейденгайну содержимое вакуолей приобретает голубой цвет, что говорит о присутствии в них углеводов :(98, 195]. На этом этапе развития ооциты трофоплазматического роста у тугуна имели диаметр 204-352 мкм, их ядра- 92-148 мкм, ядерно-плазменное со отношение 37-56% (см. рис. 31, 32), количество ядрышек 7-28 шт/срез, диаметр ядрышек 4-14 мкм. Толщина оболочек по сравнецию с предыдущим периодом роста увеличилась не значительно. Вакуолизация цитоплазмы, как и в целом процесс вителлогенеза, протекала у разных особей с различной интен сивностью [77, 99, 182]. Так, у исследованных рыб количество ооцитов трофоплазматического роста составляло 8-28 %, в среднем 19 %; абсолютное большинство их имело полностью вакуолизированную цитоплазму, у трех самок в отдельных клетках начиналось отложение мелких гранул вневакуолярного желтка, т. е. происходил переход к следующей фазе вителлогенеза. Описанный комплекс яйцеклеток характерен для пере ходной II-111 стадии зрелости половых желез сиговых рыб [ 124, 125].
В 1980 г. с 26 февраля по 2 марта для гистологического изучения были взяты пять самок тугуна возраста 1+-2+. Масса тела 17,0-35,0 г, длина 13,4-15,7 см, масса яичников 0,172- 0,206 г, коэффициент зрелости 0,49-1 ,08 %. Все особи нерестились в прошлом году, о чем свидетельствуют зарастающие за пустевшие фолликулы и незначительное количество резорбиру ющихся невыметаиных икринок. Оогонии и ооциты фазы премей

Т а блиц а 55
Морфологические признаки ооцитов самок тугуна Протоплазматнческнй рост Трофоплазматический рост

отических преобразований немногочисленны. Размеры ооцитов протоплазматического роста колебались от 50 до 255 мкм, диа метр ядер 28-128 мкм, ядерно-плазменное соотношение 37- 79 % (рис. 33, 34), количество ядрышек 2-11 шт/срез, диаметр ядрышек 4-20 мкм. Толщина фолликулярной оболочки 1- 2 мкм. Клетки, достигшие дефинитивных размеров (194- 255 мкм), вступали в период трофоплазматического роста. В гонадах рыб из выборки 1980 г. по сравнению с таковыми в 1979г.
было иное соотношение ооцитов периодов протоплазматического и трофоплазматического роста, последние составляли 40-55. в среднем- 48 %. Их размеры: 199-403 мкм, диаметр ядер 76-189 мкм, ядерно-плазменное соотношение 32-53% (см. рис. 33, 34), количество ядрышек 4-14 шт/срез, диаметр ядрышек 4-18 мкм, толщина радиальной оболочки около 2 мкм. фолликулярной- 2-3 мкм, соединительнотканой- 1-2 мкм. Наряду с ооцитами фазы вакуолизации цитоплазмы у всех особей встречались клетки, в которых началось отложение мелких гранул вневакуолярного желтка (азаном по Гейденгайну они окрашиваются в синий и красный цвета), что характерно для следующей фазы оогенеза.
Таким образом, половые железы самок, выловленных в 1980 г., можно отнести к 111 стадии зрелости. Кроме того, у них при сравнении средневыборочных значений признаков выявлены большие размеры яйцеклеток, ядер, ядрышек и меньшие - количества ядрышек и величины ядерно-плазменного соотношения для ооцитов обоих периодов роста. Для ядерно-плазменного соотношения, количества и диаметра ядрышек ооцитов прото плазматического роста, а также для размеров ооцитов трофо плазматического роста, их ядер, ядрышек и ядерно-плазматического соотношения эти различия (при уровне значимости (),05) достоверны (табл. 55).
В 1980 г. ооциты протоплазматического роста по всем признакам, кроме ядерно-плазменного соотношения, обладают до стоверно меньшей изменчивостью (Р = 0,05); у ооцитов периода вителлогенеза размер клеток более вариабелен, а диаметр ядрышек и их количество менее изменчивы (см. табл. 55).
Гистологический анализ выявил определенные различия в состоянии гонад и развитии яйцеклеток самок тугуна, зимовавших в р. Манье в 1979 и 1980 гг. У последних половые же лезы находились в 111 стадии зрелости, содержали значительное количество ооцитов периода трофоплазматического роста (они по большинству морфологических признаков отличались от этих клеток у рыб в 1979 г.), многие из которых начали накапливать вневакуолярный желток. Эти особенности, по-видимому, обу словлены разными климатическими и гидрологическими условиями сравниваемых лет.