Чир - COREGONUS NASUS (PALLAS)

Диагностические признаки: D 111-V 9-12;PI 14-16; V 11 10-12; А 111-V 9-13; жаберных тычинок 18-28; чешуй в ·боковой линии 76-107; позвонков 60-65; пилорических при датков 118-360 (162].
В бассейне р. Оби чир представлен полупроходной формой, однако возможно существование озерно-речного чира в водое мах, примыкающих к Обской губе [ 119] . Основной район место обитания обского чира охватывает Обскую губу, пойму Нижней Оби до пос. Березово и левобережные уральские притоки - Северную Сосьву, Сыню, Войкар, Харбей, Собь, Лонготъеган.
Ранее чир поднимался по р. Оби до р. Васюгана, по Иртышу до г. Тобольска и был обычен в р. Щучьей (30, 211, 127, 162].

Впервые сведения по чиру р. Северной Сосьвы приведены в работах Б. К. Москаленко [127, 129]. Исследование биологии и экологии сиговых рыб р. Северной Сосьвы, в том числе и чира, проведено А. Ф. Павловым (147, 144]. Однако большинство авторов касалось лишь части вопросов биологии чира в отдельных притоках этой реки [118, 217, 218, 219, 110, 111].

Бассейн р. Северной Сосьвы- один из основных центров воспроизводства чира. Массовые его скопления в реке приуро чены к периоду размножения (октябрь, ноябрь), а распростра нение крайне неравномерно. В самой реке, до впадения р. Ля пина, чир встречался только в периоды массовых миграций (осень, весна); в низовье он единично отмечен в период нагула. По опросным сведениям, выше устья р. Ляпина чир доходил до р. Вольи, но в верховье р. Северной Сосьвы не поднимался.
Сведения по морфологии обского чира содержатся в един ственной работе М. И. Меньшикова [ 120]. Основные мернетические признаки не выходят за пределы, отмеченные для чира в водоемах СССР [162]: D- 10,1, А -12,3, Sp. br.- 23,31, ll- 93,38. Морфаметрические исследования чира в р. Северной Сосьве нами проведены впервые, в них обобщены сборы 1978- 1984 гг. Установлено, что половой димоtфизм по морфологиче ским признакам у чира выражен слабо [102, 216, 162]. У особей из р. Маньи отмечены незначительные отличия самцов и самок по длине тела до конца чешуйнаго покрова, длине аналь ного, брюшного и грудного плавников, по антедорсальному рас стоянию, длине хвостового стебля и количеству жаберных тычи нок (Р < 0,05). Поэтому при дальнейшем анализе материалы по самцам и самкам объединены.
Пробы из р. Маньи взяты в 1978, 1979 и 1984 гг. Рыбы 1978 и 1979 гг. достоверно различались пектровентральным расстоянием, высотой головы через середину глаза, длиной верхней челюсти и числом чешуй в боковой линии с Р < 0,05 (табл. 56). Длина основания спинного плавника отличалась в этих выбор ках при Р < 0,0 1. Более значимы различия по толщине хвосто вого стебля, длине тела до конца чешуйнога покрова и заглаз ничному расстоянию (Р < 0,001).
При сравнении материалов, собранных в р. Манье в 1984 г., с ранее полученными данными выявлены более существенные межгодовые различия в морфологии рыб (см. табл. 56). Рыбы выборки 1984 г. отличались от выборки 1978 г. меньшим количеством чешуй в боковой линии и большим расстоянием до конца чешуйнога покрова, имели более низкие спинной и аналь ный плавники, у них толще хвостовой стебель. Достоверно увеличились постдорсальное, антевентральное, антеанальное расстояния, относительная длина головы и верхней челюсти, умень шилась ширина головы у затылка и длина рыла. Из 17 досто верно различающихся признаков в 15 случаях вероятность раз личий более 99-99,9% (см. табл. 56). Аналогичная, хотя и менее выраженная картина наблюдается при сопоставлении данных 1984 и 1979 гг. В выборках 1984 г. (октябрь) из рек Маньи, Хулги, Щекурьи по бопьшинству признаков различий не выявлено (см. табл. 56).

На основе полученных данных можно заключить, что в смежные годы морфологические различия производителей чира

Таблица 56
Значения критерия Стьюдента при оценке различий морфологических признаков чира бассейна р. Северной Сосьвы Р. Манья 1984 r.

Примечание. Придоверительном уровне Р=95,99 и 99,9% 1=2,0; 2,67 и 3,48 соответственно.
из рек бассейна р. Северной Сосьвы относительно невелики, но на более значительном временном отрезке (5-6 лет) при сме не модальных по численности генераций они усиливаются.
В связи с ограниченностью материала по морфологии об ского чира представляется целесообразным дать обобщенную морфологическую характеристику чира бассейна р. Северной Сосьвы (табл. 57), где размах колебаний признаков отражает как межгодовые, так и внутрипопуляционные их изменения. В реках Манье и Хулге в осение-зимний период чир занимает по численности -одно из ведущих мест среди сиговых рыб, в р. Щекурье он доминирует. В летний период чир встречается единично, преимущественно в старицах, курьях, пойменных озерах. Заход производителей для размножения в р. Северную Сосьву происходит в период обсыхания поймы Нижней Оби и обычно приходится на конец августа [ 127]. В нерестовых при токах р. Ляпина появление зрелых рыб совпадает по времени с резким снижением температуры воды (до 2-5 °С), а их мас совый ход наблюдается в период установления ледового покро ва, обычно в первой- второй декаде октября.
Нерестилища чира расположены как в р. Ляпине, так и в его притоках [38] . Однако на основе наших наблюдений ляпинские нерестилища с песчаным грунтом и места нереста в ниж нем течении р. Маньи следует отнести к второстепенным. Боль шая часть производителей чира поднимается для размножения на галечникавые участки в среднее и верхнее течения рек Маньи и Хулги. В р. Щекурье важнейшие песчано-галечникавые нерестилища расположены в нижнем течении. Нерест наблюдался на ямах (глубина 2-8 м), глубоких плесах (1,5-2 м) и пере катах (0,5-1 м). Общая площадь нерестилищ сиговых рыб в р. Хулге составляет около 750 га [38]. В реках Манье и Ще курье площадь нерестилищ составляет 250 и 100 га. В зависимости от гидрологических условий года фактически исполь зуемая площадь нерестилищ обычно составляет 70-80% от общей.
Пик нереста приходится на первую декаду после ледостава.
В годы наблюдений сроки массового размножения чира существенно не смещались ( 15-30 октября), но в 1981 г. с теплой осенью нерест прошел в начале ноября. Продолжительность массового размножения не превышает 3-7 дней при темпера туре воды около О С. После окончания нереста большинство производителей чира остается на зимовку в среднем и нижнем течении нерестовых притоков. В р. Хулге чир зимует преимущественно в верхнем течении реки, так как в средней и нижней ее частях периодически происходят заморы. Незначительная часть его скатывается в реки Ляпин, Северную Сосьву и, попадая в Обь до наступления замора, мигрирует в южную часть Обской губы.
Половое созревание наступает в возрасте 4+-5+, реже- в

Таблица 57
Морфологические признаки чира бассейна р. Северной Сосьвы Признак Колебания M±m с n

более молодом, и в пределах генерации растянуто на 6-7 лет.
Нерестовая часть стада чира характеризуется многовозрастной структурой. В уловах отмечены рыбы в возрасте от 3+ до 11+, а основной удельный вес приходится на семи-восьмилетних особей (табл. 58). Возрастная структура ежегодно меняется. Доля старшевозрастных рыб (9+-11+) в стаде относительно невелика, и основу ежегодно составляют впервые созревающие особи. Несмотря на заметные межгодовые изменения возрастной структуры стада производителей чира, выражающиеся в его омоложении или постарении, ядро стада сохраняется ста бильным и формируется рыбами в возрасте от 5+ до 8+ (см. табл. 58).
Анализ возрастного состава перезимовавших рыб, добытых в феврале- мае 1978-1982 rr., показал, что по сравнению с осенними данными за эти годы в 1,5 раза сократилось количе ство рыб 8+-11 + и в 1,6 раза увеличилась доля молодых особей (4+-5+). Снижение частоты встречаемости старшевозрастных рыб в весенних сборах, вероятно, связано с их повышенной естественной смертностью во время зимовки. Весной отмечены особи II стадии зрелости, которые осенью почти не встречались в уловах. Их появление можно объяснить тем, что незначительная часть неполовозрелых рыб обитает в пойменных озерах и старицах и с повышением уровня воды весной выходит в реку. Чир - наиболее крупный представитель сиговых рыб, он достигает длины 60-65 см при массе 3-4 кг. Крупные рыбы стали большой редкостью не только на р. Северной Сосьве, но и во всем Обском бассейне. Тенденция снижения размеров тела чира отмечена Б. К. Москаленко [ 127] еще в 50-е годы. Основным фактором, лимитирующим предельные размеры чира, был и остается интенсивный селективный промысел. По массе тела межгодовые различия составляют 86,5- 155%, а по длине 14,1-25,6% (табл. 59, 60). Средние размеры рыб из весенних сборов близки к минимальным значениям в осенних пробах.
Следует отметить высокое сходство размеров рыб разного возраста в выборке одного года. Это наблюдается и при анализе размерных показателей рыб отдельных генераций. Так, пяти летние особи из сборов 1981 г. были крупнее шестилетних, отловленных в 1982 г., а последние имеют большие размеры тела, чем семилетки в выборке 1983 г. (см. табл. 59, 60).
Отсутствие закономерного нарастания длины и массы чира с возрастом в отдельных генерациях дает также представление о высокой разнокачественности в росте рыб одного поколения, широком диапазоне размеров и возраста рыб, при которых наступает их половое созревание. Это отражает высокие приспособительные возможности данного вида. Как показали много летние наблюдения, минимальные размеры чира, при которых наступает половое созревание, независимо от возраста рыб

Т а блиц а 58
Возрастной состав чира бассейна р. Северной Сосьвы, % Возраст, лет

Т а блиц а 59
Длина тела чира в бассейне р. Северной Сосьвы, см

 

Таблица 60
Масса тела чира в бассейне р. Северной Сосьвы, г Возраст, лет

Линейный рост чира отдельных поколениА в р. Манье (1978 г.), см Расчисленные данные

Пр н меч а н н е. В числителе- длина рыб, в знаменателе- годовой прирост.
остаются стабильными в разные годы: масса тела 700-900 г, длина 38-40 см.
Степень водности бассейна является основным фактором.
определяющим размеры и численность промысловых рыб, и чира в том числе [ 128, 73] . Однако размеры тела производителей не отражают в полной мере условий обитания в год нереста, так как еще в начале нерестовой миграции и во время размножения рыбы практически перестают питаться. Наиболее выраженная реакция на условия среды наблюдается у неполовозрелых рыб, которые имеют возможность более полно использовать продолжительное залитие поймы для откорма. У них создаются значительные приросты длины и массы тела в благо приятный год, и через 1-2 года, вступая в нерестовое стадо.
по экстерьерным характеристикам они отражают условия нагула и роста за 1 или 2 года до нереста. Этим в определенной степени объясняется тот факт, что в 1981-1984 гг. рыбы младших возрастных групп имели большие длину и массу тела. Условия 1979 г. характеризовались высоким и продолжительным стоянием воды в обской пойме, что благоприятствовало нагулу рыб всех возрастов. По сравнению с 1978 г. увеличились линейные размеры и масса рыб. Однако в годы с меньшей водностью ( 1980-1981) произошло сокращение сроков нагула, но размеры тела производителей чира, их упитан ность и плодовитость повысились [23, 24]. Таким образом, размеры тела производителей чира и их репродукционный потен циал закладываются в годы, предшествующие половому созреванию, и отражают влияние внешних условий в этот период.
Темп роста чира бассейна р. Северной Сосьвы изучали на материале, собранном в период нереста в реках Манье в 1971 и 1978гг.,Хулге-в 1972г. [219].
Результаты обратного расчисления роста чира рек Маньи ( 1971 г.) и Хулги ( 1972 г.) показали, что в годы, предшествующие вылову, рыбы в этих реках росли по-разному. Годовики чира в р. Манье по длине тела были крупнее ( 13,7 см), чем в р. Хулге ( 10,5 см). В последующие годы отличия в линейных размерах тела сохранились [219], а скорость роста у чира р. Хулги была выше на всем протяжении возрастного ряда: 1,35; 1,31; 1,23; 1,25; 1,18; 1,08; 1,09; 1,06; 1,06; 1,06 (р. Манья: 1,27; 1,22; 1,21; 1,17; 1,19; 1,08; 1,06; 1,05; 1,03). С увеличением размеров и возраста рыб скорость роста уменьшалась [217, 218].
При анализе линейного роста чира отдельных лаколений по расчисленным данным установлена неравномерность роста рыб каждого поколения; во всех возрастных группах лаколений 1971-1974 гг. отмечены высокие годовые приросты (табл. 61).
Вероятно, этому способствовали благоприятные экологические условия в многоводный период 1971-1974 гг., когда время нагула увеличивается в 2-3 раза по сравнению с маловод ными годами [ 128, 36]. При сопоставлении материала, собран

Рис. 35. Темп роста чира р. Маньи (рас- . численные данные).

 

ного в нерестовый период 1971 и 1978 гг. (расчисленные данные), выявлены четкие различия в темпе роста чира р. Маньи (рис. 35). По средним расчисленным данным 1971 г., чиры поко ления 1961 г. в первый год жизни имели высокий годовой при рост, так как 1961 г. был многоводным и условия для роста рыб были оптимальными. В последующие семь лет (маловод ные 1962-1968 гг.) отмечены низкие годовые линейные приросты. А по данным 1978 г., когда в течение первых четырех лет (1971-1974) рыбы находились в благоприятных гидрологических условиях, годовые приросты довольно высоки; с наступлением в 1975 г. маловодности, когда резко поиизилея водный уровень и соответственно сократились сроки нагула рыб, вели чина линейных приростов снизилась почти в 2 раза. О различиях в темпе роста свидетельствуют также сравни тельные данные по длине тела годовиков чира в разные годы наблюдений. По расчисленным данным 1978 г., годовики имели значительно меньшую длину тела: 1978 г.- 9,5 см; 1971 г.- 13,7 см. И по нашим сведениям, в 1978 г. длина тела и радиу сы чешуи чира меньше, чем в 1971 г., причем одноразмерные особи имеют существенные различия по размерам радиусов. чешуи:
1971 г. 1978 г.

Длина тела по Смитту Радиус чешуи .
Кол-во, экз. . .
47,7 90,7 20
47,5 61,0 18

Подтверждением могут служить и данные скорости роста чира из р. Маньи ( 1978 г.), которая значительно выше скорости роста маньинекого чира по расчисленным данным 1971 г.:
1,79; 1,47; 1,39; 1,16; 1,09; 1,07 против 1,27; 1,22; 1,21; 1,17; 1,19; 1,08.

При расчислении массы тела чира из р. Маньи по данным 1978 г., как и длины тела рыб, проявляется феномен Ли: чем старше группа, по которой проведено расчисление, тем меньше расчисленная масса (табл. 62). Неравномерность роста чира отдельных поколений может быть следствием периодических колебаний речных уровней. По нашим расчисленным данным, наибольший прирост массы наблюдается на пятом году жизни.

Т а блица 62
Рост массы чира р. Маньи в 1978 г., г

Пр и меч а н и е. В числителе- масса тела, в знаменателе- годовой прирост.
Таблица 63
Индивидуальная абсолютная плодовитость чира бассейна р. Северной Сосьвы, тыс. шт.

Примечание. В скобках- количество экземпляров.
Резко снижается темп роста на шестом году, темпы линейного роста также падают, но более равномерно (см. рис. 35).
Соотношение полов у чира в ходе нере~товой миграции и размножения существенно меняется. Так, в 1973 г. в р. Щекурье [ 111] в период подъема на нерестилища доминировали самцы (81 %) , к началу нереста увеличилась встречаемость самок (71 ,8%). Во время массового нереста и ската самки незначи тельно преобладали над самцами (56,3-57,3 %) . Доминирование самок в нерестовом стаде чира отмечено также в р. Манье в 1982-1983 гг. Однако в остальных выборках самцы пре обладали над самками (55,2-78,4%), что более характерно для этого вида и отмечалось ранее как в р. Манье [ 118] , так и в других реках Западной Сибири (45, 86]. Соотношение полов в нерестовом стаде чира бассейна р. Северной Сосьвы по го дам в процентах следующее:

Соотношение полов у рыб, как известно, связано с возраст ной структурой [ 138, 161] , что подтверждается на нашем материале. В случае увеличения в выборках доли старшевозрастных рыб (8+ и старше) более чем на 20% (1973, 1982, 1983 гг.) соотношение полов сдвигалось в пользу самок. В весенних сборах самцы чира преобладали над самками (57,5 %) , что характерно для большинства осенних выборок.
Среди сиговых рыб обследованного бассейна чир отличается наибольшей плодовитостью. В наших сборах индивидуальная абсолютная плодовитость самок в зависимости от массы и воз раста рыб менялась в широком диапазоне - 18,9-138,5 тыс. шт. икринок. Максимальная плодовитость чира в р. Северной Сосьве составляла 124 тыс. шт. [ 129]. Закономерного ее изме нения с возрастом не выявлено (табл. 63), а максимальные зна чения этого показателя отмечены у крупных рыб. Так, в 1973 г. рыбы отличались особенно большими размерами тела и во всех возрастных группах плодовитость самок оказалась выше, чем в последующие годы наблюдений (см. табл. 63). В зависимости от размеров рыб, условий их нагула и роста в разные годы индивидуальная абсолютная плодовитость различалась почти вдвое (см. табл. 63). По сравнению с ранее полученны ми данными о плодовитости чира в р. Северной Сосьве ( 1953- 1954 гг.- 63,2-78,9 тыс. шт. (127], 1961-1962 гг.- 50,4- 64,0 ты с. шт. [ 118] ) в настоящее время появляется тенденция к ее снижению, что связано с уменьшением размеров тела производителей. Межгодовые различия по относительной плодови тости рыб менее выражены (табл. 64).
Коэффициент зрелости гонад самок чира в выборках разных

Таблица 64
Относительная плодовитость (ОП) и коэффициент зрелости (КЗ) чира бассейна р. Северной Сосьвы

Пр и меч а н и е. В числителе- ОП, шт/r, в знаменателе- КЗ. % .
.лет варьирует незначительно (18,3-27,1 %), и его средние значения за ряд лет остаются стабильными- 19,6-24,1 % (см. табл. 64). В 1953 г. он был невелик- 20,8% при высокой аб­ -солютной плодовитости рыб 63,2 тыс. шт. [127]. Прямой зависимости величины этого показателя от абсолютной плодовитости рыб нами не отмечено.
В бассейне р. Северной Сосьвы чир питается в начале нерестовой миграции, после нереста и в период весеннего ската. Во время нереста и зимовки он практически не потребляет пищу. После зимовки во время миграции к местам нагула чир пита ется преимущественно на участках затопленной поймы и в при даточных водоемах (озерах, курьях, старицах), которые ис пользуются отдельными особями для нагула в летний период. Единичные рыбы кормятся в соровых участках низовьев р. Северной Сосьвы. Спектр весеннего питания чира в р. Хулге включает 12 групп водных беспозвоночных, среди которых ведущая роль принад лежит личинкам хирономид, составляющим 92,3 % массы пи щевого комка [187]. Средний индекс наполнения желудка "97,0Уооо (28,5-202,7). Из восьми групп кормовых организмов у чира из р. Маньи в мае- июне основу пищевого комка со ставили личинки хирономид (38 %) , икра весеиненерестующих рыб (39,7 %) . Заметную роль в питании играют моллюски (до 25 %) и дождевые черви (до 17 %) . Средний индекс наполнения желудка в р. Манье составил 43,0%00 (3,5-127,9). В зимний период после нереста отмечено питание икрой сиговых рыб, в том числе и собственной ' [ 127]. Нами также зарегистрированы два таких случая в первой декаде февраля 1978 г. Еще у трех рыб из 15 имелись остатки пищи в кишечнике, остальные особи не питались.
Вопрос о внутривидовой структуре чира в бассейне р. Северной Сосьвы, как и в Обском бассейне в целом, изучен недо статочно [127, 144]. Данные генетического анализа рыб из рек Маньи, Хулги, Щекурьи на уровне ДНК [41] дают основание предполагать неоднородность геномов производителей из разных рек, что можно рассматривать как предпосылку внутри видовой дивергенции [228]. Однако они требуют дополнительной проверки. Материалы по биологии и морфологии чира из этих же рек, собранные с 1 по 20 октября 1984 г., не выявили достоверных различий между ними по большинству важнейших показателей (длине и массе тела рыб, абсолютной и относительной плодовитости, интерьерным показателям, меристическим и пластическим признакам). Анализ этих и других ранее полученных материалов о чире Обского бассейна [113] дает основание считать чира р. Северной Сосьвы отдельной субпопуляцией. Точнее, в этой реке в основном концентрируется нерестовая часть данной субпопуляции, а неполовозрелые особи обитают в пойме Нижней Оби.
Естественной гибридизации чира с остальными сигами не отмечено, так как он выметывает икру на 2-3 нед позже остальных видов, хотя использует те же нерестилища. Поедание икры сигов и весеиненерестующих рыб носит случайный характер и не отражается на численности других видов. По отношению к хищникам (щуке, тайменю, налиму) чира нельзя считать доступной жертвой в силу его крупных размеров. В желудках хищных рыб чир нами не отмечен.
Вылов чира в бассейне р. Северной Сосьвы относительно невелик и составляет не более 6-7% от добычи его в бассейне Нижней Оби, а в 1983-1984 гг. вылов снизился до 0,49-0,70 %. Невысокий удельный вес чира в улове объясняется тем, что основная часть его стада поднимается по р. Северной Сосьве в период осеннего запрета (август- ноябрь) и в нерестовых реках его лов полностью запрещен. Вместе с тем, на основе количественной оценки мощности нерестовых стад установлено, что в 1974-1975 гг. в р. Северную Сосьву заходило на нерест до 30,5 % от всех производителей обского стада чира [96] . Методом учета дрифта икры в осенний период рассчитано, что мощность нерестового стада чира только в р. Манье превышает 10 тыс. экз. [23]. Опираясь на эти данные, можно предполагать, что в благоприятные годы общая численность производителей чира в бассейне р. Северной Сосьвы достигает не менее 30- 40 тыс. экз.
Основное отрицательное влияние деятельности человека на состояние запасов и воспроизводство чира в р. Северной Сосьве в настоящее время проявляется в усилении браконьерского вы лова на путях миграции, в местах нереста, а также в возможном нарушении естественного состояния отдельных участков нерестилищ при разведке и разработке полезных ископаемых. Единственной надежной мерой охраны вида является введение заповедного режима в нерестовых реках Манье, Хулге, Ще курье.