Зоопланктон.

В 1978-1979 гг. нами впервые собраны пробы зоопланктона горных притоков р. Ляпина -наиболее многоводного притока р. Северной Сосьвы. Сбор материала производили в течение· всего периода открытой воды через 10 дней на одних и тех же станциях, а в феврале 1978 г.- подо льдом. На реках Щекурье и Народе разрез установили в устье, а на р. Манье в верховьях и устье. Сбор зоопланктона проведен процеживанием 100 л воды через сеть с газом .N'!;1 55. Разовые пробы взяты в озере старице, расположенном в 45 км от устья р. Маньи (площадь его около 500 га, максимальная г луб ин а 4 м).

В сорах пробы зоопланктона собирали на постоянных и разовых станциях. Постоянные станции охватывали прибрежную зону (литораль) и зону открытой воды (пелагиаль) всех участков водоема. Изменение уровня воды в течение сезона приводило к необходимости смещения станций. Пробы на постоянных станциях отбирали ежедекадно. В связи с высоким уровнем воды и залитнем обычно незатапливаемых участков в 1979 г. были отобраны пробы зоопланктона на следующих биотопах. 1. В узком заливе западного берега сора. Длина залива 500-600 м, глубина в центре до 2 м. Пробы отбирали у берега среди прошлогодней травы и на глубине.
2. В сфагновом болоте на южной границе сора, глубина прогалии до 1 м.
3. На участке обжитого зимовья в южной части сора, где обильна прошлогодняя растительность.
4. В устье небольшой речки, впадающей на юге в сор, глубина до 3,5 м, заросли макрофитов.
В 1982 г. для расчета стока зоопланктона использовали сеть типа «цеппелин» с входным отверстием диаметром 12,5 см, двумя коленами и конусом общей длиной 2 м. Ловушку устанавливали в двухметровом горизонте. Ширина русла в учетном створе 400 м. Наибольшая глубина в зимнюю межень 6 м. В весенний паводок вода поднималась до 4-6 м. Наибольшая скорость течения в поверхностном слое по фарватеру 1,08, наименьшая 0,48 м/с.
Количество организмов по видам и стадиям, а также их размеры просчитывали под микроскопом МБС-1 в камере Богорава в трехкратной повторности при увеличении 7 Х 8 или 4 Х 8. Пробу захватывали штемпель-пипеткой объемом 0,5; 2; 4 мм .

Крупные организмы просчитывали полностью. Биомассу определяли по численности, используя индивидуальную массу организмов различных размерно-возрастных групп, по данным для Ханты-Мансийского округа ['170], Омской, Новосибирской и Тюменской областей [214], а также формулы зависимости массы тела от длины [169]. При определении видового состава зоопланктона пользавались отечественными определителями.
Общеизвестно, что для горных рек всех широт характерна крайняя бедность зоопланктона [54, 193, 207]. В потоке исследуемых рек планктеры обнаруживались в единичных экземп лярах. В июне - июле в самых верхних участках р. Маньи лишь в некоторых пробах встречались коловратки Keratella quadrata, Brachionus quadridentatus, Filinia longiseta. Самое большое количество в пробе - 60 экз. Ниже по течению в р. Манье в летние месяцы кроме коловраток попадались по несколько экземпляров Bosmina longirostris и В. oЬtusirostris (juv, ~ , О') и реже - неполовозрелые циклопы. В осенние месяцы набор планктеров сохранился тот же, но частота их встречаемости снизилась. Еще ниже по течению, в 40 км от устья р. Маньи, на перекате в пробах отмечены лишь единичные Bosmina. В устье р. Маньи при замедленном течении зооплактон обогащается коловратками Asplanchna priodonta, рачками В. oЬtusiros tris, В. longirostris, Polyphemus pediculus, Chydorus sphaericus, Acroperus harpae, Peracanta truncata, молодью Calanoida и Cyclopoida и половозрелыми Microcyclops sp., Acanthocyclops viridis. Максимальное количество зоопланктеров отмечено в конце июля - 300 экзjм
В устьевых районах рек Народы и Щекурьи зооплактон так же малочислен. Чаще, чем в устье р. Маньи, встречается As planchna; отмечены также В. calyciflorus, К. quadrata и бентические рачки Graptoleberis testudinaria, Alona affinis, из Copepoda -А. grassicaudis ( ~ ) . Большинство рачков из по тока были деформированы.
В озере-старице зоопланктон достигает большего развития. Насчитывали до 32,6 тыс. экз/м3 рачков. Коловратки не отмечены, из веслоногих рачков - молодь циклопов и половозрелые Macrocyclops albldus. Наибольшего разнообразия достигали ветвистоусые рачки. Доминирующим был эвритопный рачок Ch. sphae ricus, составлявший 85,7 % от суммарной численности. Заметное место в создании общей численности занимали Scapholeberis mucronata, Simocephabus vetulus и В. longirostris. Единично встречались Limnosida frontosa, Daphnia hyalina, Р. pediculus, А. harpae, а также рачок Eurycercus glacialis, характерный для северных водоемов, не обнаруженный на других участках р. Се верной Сосьвы.
Гидробиологический режим р. Ляпина не изучен. Из ее гидро логической характеристики ясно, что скорость течения на пере катах все еще губительна для неспециализированных зоопланк теров. Однако преобладание плесов способствует выживанию планктонных организмов, выносимых из пойменных водоемов в русло. Для р. Ляпина В. В. Урбан [ 173] приводит среднюю численность зоопланктона 0,081-1,760 тыс. экз/м . Для среднего течения р. Северной Сосьвы отмечена численность планк теров 0,157-3,770 тыс. экзjм

Впервые пробы зоопланктона из русла р. Северной Сосьвы взяты в 1926 г. в августе в 3 км ниже пос. Березово и в русле р. Вогулки [74]. Однако отмечено только присутствие в этих водах крупных рачков Sida crystallina и Bythotrephes longima nus. В. В. Урбан [ 173] для русла в низовьях р. Северной Сосьвы приводит значения плотности рачкового планктона 0,774- 63,515 тыс. экз/м . Из видового состава ею отмечены D. longis pina, Simocephalus, Eurycercus, Leptodora, Sida, Bythotrephes, Alona и личинки L. brachiurus. В литературе имеются сведения о нахождении в сорах р. Северной Сосьвы Daphnia и Simocep halus {135]. Краткие данные по плотности планктеров в русле реки приведены в [ 153]: средняя биомасса рачкового и коловраточного планктона 0,7 мг/м • В [37] объединены результаты разовых сборов в многоводный 1971 год в середине августа из трех соров - Алтатумпского, Анеевского, Нильдингпаульского, расположенных в начале нижнего течения р. Северной Сосьвы и в русле р. Шайтанки (впадает в р. Северную Сосьву в 67 км от устья), определена численность всех встреченных видов веслоногих, ветвистоусых рачков и коловраток и сделано заключение, что по общей плотности зоопланктона (в среднем бо лее 120 тыс. экз/м ) водоемы нижнего течения р. Северной Сось вы не имеют себе равных среди подобного типа водоемов бассейнов Обской и Тазовекай губ.
Гидробиологические исследования низовьев р. Северной Сосьвы мы проводили в период открытой воды с 1979 по 1983 г. [29]. В 1979-1980 гг. в русле р. Северной Сосьвы отлавливали зоопланктон по поперечному разрезу проток, кото рые соединяют сор Польхос- Тур с руслом (см. рис. 2).
За период наблюдений в русле р. Северной Сосьвы зарегистри рованы 22 формы ветвистоусых, 10 форм веслоногих рачков и коловратки (см. Приложение). Во время весеннего паводка планктон складывается в основном из науплиев веслоногих рачков, летний - за счет Asplanchna и Bosmina (соответственно 42,9 и 41,3 % от общей численности), осенний - Bosmina (56 %) . ~аксимальная численность отмечена в середине лета. В русле реки выше и ниже протоки, соединяющей сор с рекой, она не одинакова, а после впадения протоки возрастает примерно на величину плотности планктеров (табл. 25). В годы с различным паводком плотность зоопланктеров различается. В маловодные годы во время спада воды в сорах в русле реки численность достигает значительных величин- до сотен тысяч в 1
Зоопланктон проток рассматривали на примере проток Яныг-Поел и Сабоклондекой (см. рис. 2). Протока Яныг-Поел вытекает из сора Польхос- Тур, впадает в р. Северную Сосьву вблизи Нилъдингпаульского сора. Протяженность 20 км. Глубина 8-1 О м. Имеет свою пойму вблизи истока, состоящую из небольших заливных покосных лугов. Кое-где делится на не сколько рукавов. Берега крутые. макрофитами не зарастает.
Зимой полностью не промерзает, имеются «Живуны». В летнее время скорость бывает высока- до 0,8-0,9 м/с. Пробы брали в 300-400 м и в 5 км от истока по поперечному разрезу. Протока Собоклондская соединяет сор Польхос- Тур с р. Северной Сосьвой. Длина около 300 м, ширина 60-80 м, глубина в па водок до 6 м. Зимой перемерзает полностью.
Список зоопланктона проток включает те же виды, что от мечены для русла реки. Соотношение плотности видов зоо планктона за сезон подвержено резким колебаниям. В любой момент наблюдений доминирующей является группа, наиболее

Таблица 25
Численность зоопланктона в протоках

 

• Пробы брали в 5 км от истока протоки. остальные- в 300-400 м.
многочисленная в это время в прилегающих участках сора. Весной это либо коловраточный планктон, либо копеподный (молодь циклопид). Летом возрастает доля ветвистоусых рач ков, в основном за счет относительно мелких форм. С удалением от сора плотность зоопланктона в протоках уменьшается. Так, в середине июля в 5 км от сора в протоке Яныг-Поел плотность в несколько раз ниже, чем на участке, близлежащем к сору (см. табл. 25).
Изучение развития зоопланктона соравой системы р. Север ной Сосьвы проведено на сорах Польхос-Тур, Чуанель-Тур, Лейвшашлор.
Зоопланктон сора Польхос-Тур изучен в 1979-1983 гг. В первые три года прослежена динамика качественного и количественного развития рачков и коловраток за вегетационный сезон, т. е. с момента заполнения сора до его обсыхания. В последние годы наблюдали только за весенним развитием планк теров как кормовой базы личинок сиговых рыб. В зоопланктоне сора Польхос-Тур обнаружен богатый видовой состав коловраток и рачков. По числу видов преобладают Cladocera, среди кото рых наиболее богат формами род Daphnia. Из циклопид наибольшим количеством видов представлен род Acanthocyclops. Обращает на себя внимание бедность видового состава каланид. Список хищных форм довольно разнообразен.
В водоеме обитают распространенные повсеместно рачки и коловратки D. longispina, С. sphaericus, Alonella excisa, G. tes tudinaria, А. affinis, А. priodonta, а также типичные представители северной фауны- D. middendorffiana, L. froпtosa, В. hudsoni, D. cristata, Holopedium gibberum, В. oЬtusirostris arct.

Наибольшую часть составляют прибрежные и зарослевые фор мы, такие как S. crystallina, В. oЬtusirostris, Е. lamellatus, А. harpae, Р. pediculus, Eucyclops serrulatus, М. albldus, А. vi ridis. Большинство видов эврибионтны.
На всех станциях состав рачков и коловраток сходен, чему способствуют сравнительно небольшой размер водоема, его проточность и частые ветры, перемешивающие водную массу. В годы исследований видовой спектр различался по редко и единично встречаемым видам. В основном это придонные рач ки -Jlyocryptus sordidus, Pleuroxus uncinatus, М. albldus, Ch. ovalis. Сезонные изменения видового состава в соре за все годы наблюдений однотипны. Сразу после залития сора появ лялась молодь циклопид и каланид, Bosmina, Daphnia, С. stre nuus, М. leuckarti, личинки L. brachiurus. Уже через 15-20 дней после залития встречается большинство видов рачков. Крупные хищники L. kindti, В. cederstromii, Н. appendiculata, а также большинство коловраток появляются несколько позднее. При обмелении сора попадаются придонные рачки. Поздно появля ется и быстро выпадает из зоопланктоннаго комплекса Н. gib berum.
Численность зоопланктона сора Польхос-Тур в 1979 г. со ставляла 115,8 тыс. экз/м , биомасса- 4,68 г/м • В литорали плотность планктеров была в 9 раз выше, чем в пелагиали. Разница в биомассе еще значительнее -в 29 раз. Участки водоема с различной проточностью резко различались по обилию рачков и коловраток. Вблизи проток на открытых участках биомасса планктеров всего 0,2 г/м 3 при численности 12,4 тыс. экз/м • В прибрежье этого участка зоопланктон обильнее, но величины биомассы и численности также невысокие- 4,7 г/м 3 и 56,1 тыс. экз/м • В удаленной от реки части сора даже в пелагической зоне плотность зоопланктеров дости гала 41,2 тыс. экз/м , а в прибрежье среди зарослей осоки их было в 10 раз больше (421,4 тыс. экз/м ) при высокой биомас се (15,8 г/м ). Рассчитанная с учетом изменения объема водной массы и динамики зоопланктона абсолютная биомасса планкте ров в этот многоводный год была высока -226,9 т. Коловратки в водоеме малочисленны (рис. 11), поэтому в создании общей плотности планктеров их роль невелика. Особенно она мала в прибрежье, лишь в открытой воде коловратки составляли 32,8 % численности и биомассы. Из рачков в пелагиали половина общей численности приходилась на Cladocera, в литорали же их доля - 93,8 % численности и 93,5 % биомассы. Плотность отдельных видов неоднозначна. Так, рачки рода Bosmina, среди которых в 1979 г. наиболее многочисленны были В. oЬtusirostris, составляли до 67,6% численности всех ветвистоусых. Плотность других, даже наиболее многочисленных. рачков и коловраток не превышала 6,1 тыс. экз/м , что меньше

Рис. 11. Процентное соотношение численности (N) и биомассы (В) исследуемых групп зоопланктона сора Польхос-Тур (по среднесезонным данным). 1 - Cladocera; 2- Copepoda; З- Rotatoria. А - пелагиаль, В- литораль, С- в целом для сора.
5,5 % общей численности (см. рис. 11). Взрослые циклопы во обще встречались единично, кроме С. strenuus, которые развились значительно лишь в этот многоводный год. Н. appendicu lata и Asplanchna не составляли вместе даже 3 % общей численности, но в своей группе их роль велика. Следует подчеркнуть, что среди ивняка, не заливаемого в прочие годы, в исследуемом году значительно размножились крупные рачки Е. lamellatus, D. longispina, Р. pediculus и особенно S. crystal lina (табл. 26). Хищный планктон небогат- до 6,1 % общей численности. Основу этой группы планктеров составляли Р. pediculus, Asplanchna, В. cederstromii, L. kindti и Cyclopoi da. Из взрослых веслоногих рачков на глубинных станциях преобладал С. strenuus.
В маловодный 1980 год, несмотря на более высокую численность рачков- 133,6 тыс. экз/м , биомасса достигла лишь 2,87 г/м • Еще больше различались значения абсолютной биомассы- она была в 3 раза меньше (69,5 т). В прибрежье, как
Т а блица 26
Численность зоопланктона сора Польхос-Тур на нетипичных станциях (1-IV) в многоводный 1979 год, тыс. ЭКЗ/М3

и в предыдущий год, плотность рачков в 14,8 раз выше, чем на открытой акватории, а плотность коловраток, наоборот, в 2,5 раза ниже. Из-за малочисленности коловратки не играли заметной роли в создании общей плотности ни на одной станции в литорали. На глубинных участках они составляли треть всех планктеров. На участке II с наибольшей проточностью плотность рачков и коловраток была 39,2 тыс. экз/м . Наиболее богатым по запасам зоопланктона был южный, удаленный от реки участок сора- 209,4 тыс. экз/м • Снижение уровня воды и пересыхание протоки на участке I способствовали интенсивному развитию планктона во второй половине лета, что привело к высоким среднесезонным показателям численности ( 103,4 ты с. экз/м ) и биомассы (2,1 г/м ) в этой части сора. Доля ветвистоусых рачков в этот год на всех станциях была еще выше, чем в многоводный, в литорали -до 94,8 % от общей численности, на удаленных от берегов станциях- до 31,1 %. Ведущий комплекс составляли те же виды, что и в предыдущий год. Плотность всех видов, кроме Bosmina, снизилась, что естественно сократило их долю и в общей численности. В пелагиали, кроме Bosmina, в значительном количестве встречалась молодь циклопид и Asplanchna.
Группа хищных планктеров составляла лишь 3,2 % численности всего зоопланктона. Упала численность взрослых Cyclo poida, Leptodora, Bythotrephes. Пресс хищников в прибрежье и на станциях, удаленных от берегов, неоднозначен. Хотя чис ленность хищников в прибрежной зоне выше, чем в пелагиали, на них приходилось лишь 1,9 % численности всех планктеров, а в пелагиали - 16,2 %.
В среднем по водности 1981 г. обсыхание сора было раннее и быстрое, так как стояло жаркое сухое лето. Плотность рачков была наивысшей- 167,2 тыс. экз/м , но относительная биомасса несколько уступала таковой 1979 г., а значение абсолютной биомассы было близко к величине 1980 г. Соотношение численности планктерев в литоральной и пелагической зонах равнD 9,6, т. е. несколько больше, чем в многоводный год, и меньше, чем в маловодный. Как и в предыдущие годы, в литорали разви вались в основном ветвистоусые рачки. Веслоногие составляли около 3 %, а коловратки- около 1 % общей численности на прибрежных станциях. В пелагиали больше половины числен ности всех планктерев составляли коловратки, а обе группы рачков были равны по численности. Основу биомассы и в этой зоне создавали ветвистоусые, из которых 81,5% численности и 36,3 % биомассы составляли рачки рода Bosmina. Кроме них в пелагиали в сравнительно больших количествах встречались молодь веслоногих рачков, Asplanchna и Н. gibberum, в лито рали- D. hyalina, Р. pediculus и в прибрежье южной части сора- Н. appendiculata. Изменение плотности зоопланктона в разных по проточности участках сора имело ту же тенденцию.

Рис. 12. Динамика биомассы зоопланктона на разных участках (а- 11, б III) прибрежья сора Польхос-Тур (1979 г.). 1 -общая биомасса; 2- Bosmina; 3- Daphnia; 4- Sida; 5- Heterocope.
что и в предыдущие годы: в литорали наибольшая численность- на участке IП, наименьшая- на участке 11, в пелагиа ли наоборот. Соотношение хищного и мирного планктона такое же, как и в предыдущий год. Сходен был и состав хищной группы.
Таким образом, для зоопланктона сора Польхос-Тур харак терен высокий уровень развития. В рыбахозяйственном отношении зоопланктон сора можно оценить как близкий к высоко кормному [ 156] . Наиболее продуктивна по зоопланктону при брежная зона. По обилию планктеров участки водоемов с раз ной степенью проточности неодинаковы: чем дальше от проток, тем выше плотность рачков. Доминирующей группой были ветвистоусые рачки, большинство которых обладает коротким периодом индивидуального развития и способностью к партеногенетическому размножению [ 117] . Специфика северных временных водоемов требует быстрого воспроизводства зоопланктона, что свойственно этой группе планктеров. В зоопланктоне сора группа доминантов состояла из небольшого количества видов, среди которых В. obtusirost.ris и В. longirostris занимали особое место. Среднесезонные показатели относительной и абсолютной плот ности зоопланктона сора обусловлены в первую очередь уравенным режимом водоема. Наивысшие биомассы планктонных рако образных и коловраток отмечены в годы с высоким уровнем воды.
Сезонное изменение численности всего зоопланктона скла дывается из изменений численности отдельных видов. Причины возникновения пиков и спадов плотности зоопланктона разно образны (39]. Среди гидрологических факторов, влияющих на развитие зоопланктеров, особое место отведено термическому режиму. Сравнительный анализ изменений плотности зоопланктона в соре на разных участках литорали и пелагиали на фоне изменения температурного и уровневого режимов показал,что для сезонной динамики численности всего зоопланктона, а так

Рис. 13. Температурный режим сора Польхос-Тур.

же отдельных групп и видов не характерны частые колебания. Наиболее просты кривые численности всего зоопланктона, имеющие одновершинный характер, на прибрежных станциях. Это· связано с доминированием небольшой группы ветвистоусых рачков, для которых отмечен лишь один пик численности. Зачастую вспышки численности доминирующих видов по срокам совпадали. Лишь в 1979 г., когда вода в сорах продержалась.
вплоть до ледостава, отмечен второй подъем общей численности зоопланктона, уступающий первому. Особенно четко этот пик прослеживается по биомассе, поскольку основу ее составляли крупные рачки S. crystallina, Е. lamellatus и D. longispina (рис. 12) ,Первые два длинноцикловых вида в год с длительным периодом существования сора дали вспышку численности в прилежащем к реке участке, успев достигнуть половозрелости, а D. longis pina в прибрежье удаленной части сора показала второй за сезон подъем численности. Во все годы исследований значения численности зоопланктона во время пика высокие, особенно в южной части сора, причем наибольшие они в многоводный год (около 3 млн экз/м ) и наименьшие- в маловодный ( 1300 ты с. экз/м ). На участке III, где быстрее прогревалась вода (рис. 13) и развивался фитопланктон (см. выше), прибрежный зоопланктон достигал максимальной численности.
Определяющими общий ход изменения численности зоопланктона являлись на отдельных участках Bosmina, молодь Cope poda или Asplanchna, изредка максимум их численности сов падал. В год с длительным периодом существования сора на всей пелагической акватории колебания численности планктона происходили волнообразно за счет колебаний плотности молоди Copepoda и Asplanchna. Даже в годы с невысокими уровня.ми воды на участке III, где первый пик численности молоди Cope poda наступал уже через месяц после залития сора, обычно в конце сезона отмечался второй подъем. Значения максимальной плотности были существенно ниже, чем в прибрежье, но также находились в прямой зависимости от водности года. Соотношение ветвистоусых, веслоногих рачков и коловраток в разные периоды сезона неодинаково, его межгодовые изменения имели сходный характер.

Рис. 14. Процентное соотношение численности исследуемых групп зоопланктона в литорали сора Польхос-Тур.
1 - Cladocera; 2- Copepoda; 3- Rotatoria.
В первые 10--20 дней после залития сора по всей его акватории наиболее массовыми планктерами были науплии и копеподиты, Cyclopoida ранних стадий развития. В литорали они составляли в это время от 50 до 80 % численности всего зоопланктона (рис. 14, 15). С более быстрым нарастанием численности ветвистоусых доля веслоногих быстро снижалась и достигала минимума во время пика численности общего зоопланктона. В конце сезона молодь Copepoda появлялась в значительном количестве и на фоне резкого падения плотности ветвистоусых рачков составляла третью часть всех зоопланкте ров. В прибрежье на протяжении всего вегетационного сезона коловратки малочисленны.
В пелагиали плотность исследуемых групп планктеров одинакова на протяжении всего сезона (рис. 16, 17). Поскольку пелагические Cladocera-- обычно некрупные формы, то в начале сезона по биомассе превалировали веслоногие рачки, а в конце сезона-- коловратки. На открытых участках сора Clado cera достигали наибольших значений во время интенсивного развития всего зоопланктона.

Рис. 15. Процентное соотношение биомассы исследуемых групп зоопланктона в литорали сора Польхос-Тур.
Усл. обозн. см. на рис. 14.
Значения максимальных биомасс, отношения максимальных относительных (рассчитанных на 1 ) и абсолютных (рассчитанных на весь объем водоема) биомасс всего зоопланктона к
среднесезонным значительно выше, чем аналогичные данные для соров других уральских притоков р. Оби [27, 28] :
1979 г. 1980 1'. 1981 г.
Биомасса
Максимальная, г fм3 19,4 7,9 17 ,о
На весь водоем, т 976,5 201,1 239,0
Отношение максимальной к среднесезонной
Относительные значения . 4,2 2,7 4,3
Абсолютные значе ния. 4,3 2,9 3,1

В целом для сора можно сказать, что количественное развитие зоопланктона проявлялось в быстром нарастании плотио

Рис. 16. Процентное соотношение численности исследуемых групп зоопланктона в пелагиали сора Польхос-Тур.
Уел. обозн. см. на рис. 14.
сти, ее высоких показателях во время пика и резком спаде. Кривая, отражающая динамику численности и биомассы всего зоопланктона в соре, имеет одновершинный характер и повторяет ход изменений численности и биомассы рачков рода Bos mina. В годы с продолжительным периодом залития поймы отмечен второй пик плотности, обусловленный интенсивным развитием крупных форм- Sida, Eurycercus, Daphnia. Список видов планктонных рачков и коловраток близлежащих соров Алта-Тумпского, Анеевекого и Нильдингпаульского. обследованных в августе многоводного 1971 года Д. Л. Венглин ским [37] , очень близок к нашему и охватывает в основном наиболее многочисленные формы. Материалы по количественному составу зоопланктона соров сходны с нашими данными. за август по сору Польхос-Тур (табл. 27). Различные плотность и процентвое соотношение групп зоопланктеров этих соров хорошо согласуются с их проточностью. Например, зоопланктон Алта- Тумпского сора наиболее близок по составу и соотношению видов к речному зоопланктону, так как сор небольшой и

Рис. 17. Процентное соотношение биомассы исследуемых групп зоопланктона в пелагиали сора Польхос-Тур.
о'сд. обозн. см. на рис. 14.
сильно проточный. Анеевекий сор соединяется с рекой одной длинной извилистой протокой. В нем наибольшая плотность зоопланктеров, а ветвистоусые рачки даже в конце сезона со ставляли 87,7% общей численности_ У Нильдингпаульского сора северная часть сливается с руслом р. Северной Сосьвы, что приводит к повышению численности коловраток.
В соре Чуанель-Тур (1983-1984 гг.) во второй половине июня в зоопланктоне все еще многочисленна характерная для весны молодь веслоногих рачков (в основном А. languidoides, С. scutifer, М. theeli). Из ветвистоусых встречались также не половозрелые особи. Они составляли основу общей биомассы (табл. 28). Доминирующие виды- рачки рода Bosmina и Р. pediculus. Из коловраток наиболее многочисленны Asplanhna и Е. dilatata. Численность зоопланктона в прибрежье высокая, биомасса превышала 1 г/м
В соре Лейвшашлор видовой состав зоопланктеров такой же, как и в других, но соотношение видов стало иным. Возросло значение многих крупных ветвистоусых рачков- D. longispi

Таблица 27
Соотношение групп зоопланктона в некоторых водоемах р. Северной Сосьвы (37]
Систематическая группа, %

Таблица 28
Продуктивность зоопланктона прибрежья низовьев р. Северной Сосьвы Численность Биомасса

Пр и меч а н н е. 1(- коловратки, В- ветвистоусые рачки, Р- веслоногие рачки. • Смешение обской и северососьвииской вод.
па, Е. lamellatus, S. crystallina, а также многих коловраток с. unicornis, К. quadrata, В. calyciflorus, причем большая часть особей Daphnia и Eurycercus были уже половозрелые. На не которых станциях по-прежнему доминировали Bosmina, Р. pe diculus, С. sphaericus, Asplanchna, но от общей численности зоопланктеров эти виды составляли не более 20 %. Плотность рачков и коловраток в прибрежье лишь в 2-2,5 раза выше, чем на удаленной от берегов акватории сора. За счет преобладания крупных ветвистоусых рачков создавалась значительная биомасса: в 1983 г. в прибрежье- 2,81, в 1984 г.- 4,08 г/м •
На мелководных прибрежьях низовьев русла р. Северной Сосьвы и ее притока р. Вогулки зоопланктон достигал высокой плотности (см. табл. 28), половину которой составляла молодь веслоногих рачков. Из прочих зоопланктеров наиболее многочисленны Bosmina (10-20% общей численности). Зачастую высокая биомасса группы Cladocera создавалась благодаря Р. pediculus и S. crystallina.
Таким образом, по видовому составу зоопланктон р. Северной Сосьвы довольно богат. Наибольшего многообразия достигают прибрежные и зарослевые Cladocera, беднее всего представлены Calanoida.
Количественное развитие зоопланктона в разнотипных водоемах р. Северной Сосьвы неоднозначно. Наиболее продуктивна соровая система, причем биомасса планктеров в прибрежье в несколько раз выше, чем в удаленной от берегов акватории. Глубоких соров в пойме не~ поэтому пелагический планктон ка:.; таковой не получил широкого развития. Зоопланктонные комплексы удаленных от берегов участков складываются в основном за счет мелких форм прибрежных и зарослевых зоопланктеров. Разная степень проточности отдельных участков соров определяет наличие разнообразных биотопов, что приводит к неравномерному распределению плотности зоопланктона в сорах.
Основную часть биомассы зоопланктона водоемов образуют С ladocera, среди которых особая роль принадлежит рачкам рода Bosmina. К ведущим зоопланктерам пойменных водоемов р. Северной Сосьвы относятся В. oЬtusirostris, В. longirostris, Ch. sphaericus, Р. pediculus, D. longispina, D. hyalina, С. pulchel la, С. quadrangula, S crystallina, Е. lamellatus, А. priodonta, В. calyciflorus, С. unicornis, Е. dilatata.
Комплексы доминирующих видов отдельных водоемов не большие по количеству видов. С приближением водоемов к устью р. Северной Сосьвы они расширяются. Хищные зоопланктеры не получили широкого развития в водоемах р. Северной Сосьвы. После впадения в нее Лапарекой протоки (у пос. Ванзетур), несущей обскую воду, происходили изменения в зоопланктонных комплексах, проявляющиеся. прежде всего в увеличении доли коловраток и крупных ветвистоусых рачков D. longispina, Е. lamellatus, S. crystallina.
Для соравой системы р. Северной Сосьвы характерны чер ты динамики зоопланктона временных северных водоемов. Се зонное изменение численности и биомассы отдельных видов и зоопланктона в целом описывалось одновершинной кривой. Отношение биомассы во время пика к среднесезонной колебалось от 2,8 в маловодные годы до 4,3 в многоводные. В годы с высоким уровнем воды в течение продолжительного периода наблюдались предпосылки для проявления второго пика численности зоопланктона. Такой характер динамики зоопланктона отмечен

Таблица 29
Продуктивность зоопланктона пойменных водоемов Нижней Оби и ее притоков

Пр и меч а н и е. В числителе- средняя за годы исследований, в знаменателе- колебания средних. В скобках- максимальные величины.

и для пойменных водоемов Нижней Оби [21, 213]. По общей плотности зоопланктона соры р. Северной Сосьвы близки к сорам Нижнего Иртыша, Тобола, Большого Салыма, южным сорам Нижней Оби и значительно богаче соров прочих горных притоков Нижней Оби (табл. 29), а также подобного типа водоемов Тазовекай губы [37).
Для русла р. Северной Сосьвы характерно увеличение числа видов зоопланктона по мере движения в низовье реки, что связано с замедлением течения, и главное- с увеличением площа ди пойменных водоемов, поскольку исходным биофондом зоопланктона р. Северной Сосьвы является зоопланктон стариц~ проток, рукавов и соров.

Приложение
СИСТЕМАТИЧЕСКИЯ СПИСОК ЗООПЛАНКТОНА Р. СЕВЕРНОй СОСЬВЫ
CLADOCERA
1. Sida crystaUina (0. F. Miiller)
2. Limnosida ,frontosa Sars
3. Diaphanosoma br.achyurum Lievin
4. Daphnia galeata Sars
5. D. hyalina (Leydig)
6. D. longispina О. F. Miiller
7. D. cucullat,a Sars
8. D. cristata Sars
9. D. middendorffiana Fischer
tO. Daphnia sp.
11. Simocephalus vetulus (0. F. Miiller)
12. Ceriodaphnia pulcheJla Sars
13. С. gudrangula (0. F. Miiller)
14. Ceriodaphnia sp.
15. Scapholeberis mucmnata (0. F. Miiller)
16. Macrothrix sp.
17. Ilyocryptus sordidus (Lievin)
18. Eurycercus lamellatus (0. F. Miiller)
19. Е. glacialis Lilljeborg
20. Camptocercus rectirostris Schoedler
21. Acroperus harpae (Baird)
22. Peracanta trunoata (0. F. Miiller)
23. Graptoleberis testudinaria (Fischer)
24. Chydorus sphaericus (0. F. Miiller\
25. Ch. ovalis Kurz
26. Pleuroxus uncinatus Baird
27. Pl. trigonellus О. F. Miiller
'28. Alona affinis Leydig
29. А. qudrangularis (0. F. Miiller)
30. А costata Sars
31. Alonella excisa (Fischer)
32. Bosmina longirostris (0. F. Miiller)
33. В. oЬtusirostris Sars
34. В. oЬtusirostris arctica Lilljeborg
35. В. kessleri Uljanin
36. Polyph-emus pediculus (Linn~)
37. Bythotrephes longimanus Leydig
38. Bythotrephes cederstromii Schoed\er
39. Leptodora kindti (Focke)
40. Holopedium glbberum Laddach
67
COPEPODA
1. М acrocyclops albldus ( J urine)
2. Eucyclops serrulatus v. proximus Lilljeborg
3. Eucyclops sp.
4. Paracyclops fimbratus Fischer
5. Cyclops strenuus Fischer
6. С. kolensis Lilljeborg
7. Acanthocyclops gigas (Claus)
8. А. viridis (Jurine)
9. А. Ьicuspidatus Claus
1 О. А. vernalis v. robustus ( Sars)
11. А. Ьisetosus (Rehberg)
12. А. languidoides (Lilljeborg)
13. Microcyclops sp.
14. Mesocyclops leuckarti Claus
15. М. crassus (Fischer)
16. Mesocyclops sp.
17. Eudiaptomus coeruleus Fischer
18. Hemidiaptomus amЬlyodon v. angularis Sars
19. Mixodiaptomus theeli Lilljeborg
20. Heterocope appendiculata Sars
21. Diaptomus sp.
ROTATORIA
1. Asplanchna priodonta Gosse
2. А. herricki Guerne
3. Asplanchna sp.
4. Kellicottid longispina (Kellicott)
5. Keratella quadrata (0. F. Miiller)
6. К. cochlearis (Gosse)
7. Euchlanis dilatata Ehrenberg
8. Euchlanis sp.
9. Conochilus unicornis Rousselet
10. Synchaeta sp.
11. Polyarthra sp.
12. Filinia longiseta (Ehrenberg)
13. Lecane sp.
14. Brachionus quadridentatus Hermann
15. В. calyciflorus Pallas
16. Trichocerca sp.
17. Bipalpus hudsoni (Imhof)