Зообентос.

Изучение донной· фауны водоемов бассейна р. Ляпина про водили в течение вегетационного периода (июнь- сентябрь) 1980-1984 гг. Бентос собирали ежедекадно по установленной сетке станций. В каждой точке брали не менее трех проб дночерпателем Петерсева с площадью захвата 1/40 2 на песчаных, заиленных и илистых грунтах. На каменисто-галечных биотопах использовали рамку с длиной стороны 25 см [ 17 4] и скребок с мешком из мельничного газа .N2 43 длиной 1,5 м. Использован также метод Шредера в модификации Жадина [68], основанный на учете организмов с отдельных камней. Промывку проб осу ществляли через сито (газ .N2 38, 43). Организмы фиксировали 4 % -ным раствором формалина. Всего отобрано 300 количествен ных проб бентоса; кроме того, проводили качественные сборы животных в различных биотопах сачком и скребком. Разборку значительной части проб выполняли с помощью бивокуляра с последующим подсчетом и взвешиванием на торсионных весах.

Для учета дрифта донных беспозвоночных использованы .'10- вушки из мельничного газа .N2 20, 43 длиной 2,5 м, площадь входного отверстия 0,25 . Отбор проб проводили 5-6 раз в сутки, время экспозиции 5-30 мин, в зависимости от скорости течения и количества выносимых взвесей. Всего проанализировано 150 проб весной и осенью 1982--1984 гг., летом 1984 г. в р. Манье. Рассчитывали показатели численности и биомассы гидробионтов, выносимых через 1 2 сечения реки за 1 ч 1 [21 0}.

 

Зообентос горных притоков бассейна р. Северной Сосьвы

 

Особый интерес к гидробиологическим исследованиям гор ных рек вызван не только их слабой изученностью, но и возрастающим хозяйственным значением. Река Ляпин в верхнем течении и ее горные притоки Манья, Хулга, .Ятрия и Щекурья пока еще не подвержены сильному антропогенному влиянию и дают представление об естественной структуре биоценозов горных рек, служащих эталоном чистых вод. Кроме того, здесь находятся нерестилища ценных сиговых рыб (пеляди, сига-пыжьяна, чира, тугуна). После нереста и во время миграции к местам нагула сиговые усиленно питаются [173, 186]. Высокие скорости течения, низкая температура воды и большие колебания уровня рек обусловливают отсутствие или слабое развитие зоопланктона. Вследствие этого основу кормовой базы рыб составляют бентосные организмы, что характерно для рек западного склона Урала [71, 159, 208, 210]. Широкий спектр биотопов в бассейне р. Ляпина обеспечивает разнообразие донной фауны. В ее составе обнаружено 23 группы беспозвоночных животных. При неполной обработке зарегистрировано около 200 видов и форм (табл. 30).

По ряду сходных признаков, зависящих от характера субстрата, в исследуемых реках можно выделить следующие основные группы биоценозов бентоса: литореофильные, литофитореофильные, псаммореофильные, псаммопелореофильные,

Таблица 30
Систематический состав беспозвоночных бассейна р. Ляпина

фитореофильные, пелофильные, фитафильвые (или каменисто галечных грунтов, песчаных грунтов различной степени заиления, илистых грунтов и зарослей).
Общий характер фауны бентосных сообществ каменисто галечного грунта определяют холодалюбивые реофильные виды, которые предъявляют высокие требования к кислородно му режиму, предпочитают твердые грунты и приспособлевы к жизни в реках с большими скоростями течения. Качественное и количественное разнообразие донной фауны зависит от личинок амфибиотических насекомых - поденок, веснянок, ру

Т а блиц а 31
Изменение по годам относительной численности и биомассы ведущих групп бентоса в верховьях р. Маньи, %

чейников, двукрылых, обычных для лососевых рек Урала, Евро пы и Дальнего Востока [71, 105, 159, 206, 196, 232 и др.]. Для бентоса каждой реки и даже отдельных ее участков свойствен особый, не отличающийся большим числом видов комплекс гидробионтов, состав которого изменяется в течение вегетационного периода и по годам (табл. 31, рис. 18).
Во всех реках на каменисто-галечных грунтах доминировали по численности личинки хирономид. Наибольшего разнообразия достигали виды подсемейства Orthocladiinae в верховьях р. Маньи (табл. 32). На их долю приходилось 85-100% численности и биомассы хирономид. Synorthocladius semivirens, Ortho cladius thienemanni, Cricotopus Ьiformis, Cricotopus ех gr. al garum составляют ядро биоценоза, и за счет них численность достигала максимальных значений -до 50 тыс. экз/м2 и более.
В среднем течении р. Маньи ведущее место в литореофиль ном биоценозе принадлежало сообществу Arctopsyche lagoden sis - Н eptagenia- Ephemerella. Руководящие виды составля ли 66,0% всей биомассы, которая колебалась от 1,5 до 15 г/м •

Рис. 18. Сезонные изменения численности (а) и биомассы (б) бентоса на каменисто-галечном грунте р. Маньи ( 1984 г.).
1- хирономиды; 2- поденки; 3- веснянки; 4- ручейники; 5- прочие группы. 77

Видное место в данном биоценозе занимали личинки веснянок родов Diura, Capnia, Leuctra, поденок рода Baetis, двукрылых родов Atherix, Prionoceгa. Роль личинок хирономид заметно снизилась, на долю Orthocladiinae приходилось не более 70 % численности. Исчезли многие виды, встречающиеся в верховьях. На данном участке р. Маньи мозаично встречался лито-фито реофильный биоценоз Ephemerella ignita- Limnophilidae Polypedilum scalaenum. Доминирующие виды составляли более 60 % биомассы сообщества, которая выше, чем в литореофиль ных биоценозах (см. табл. 32). Появились моллюски рода Eug lesa, и возросла роль олигохет и личинок двукрылых. Доля Orthocladiinae упала до' 20 % численности хирономид, и един ственным доминирующим видом был Polypedilum scalaenum (80% численности и 71 % биомассы семейства).
Литореофильный биоценоз Arctopsyche lagodensis- Ephe merella ignita- Brachycentrus subnubllus- Microtendipes gr. chloris р. Хулги наиболее продуктивен среди сообществ каме нисто-галечных грунтов (см. табл. 32). Его биомасса достигала 60 г/м , и 60% ее составляли руководящие виды. Заметную роль в составе биоценоза играли личинки двукрылых родов Limno- poдa Н eptagenia и веснянки родов Diura и 1 soperla. Основу phila, Prionocera, моллюски родов Euglesa, Lymnaea, поденки численности составили личинки хирономид, биомассы -ручейники, поденки, двукрылые (см. табл. 32). На долю Orthocla diinae приходилось около 61 % численности и 37% биомассы семейства.
В структуре биоценозов рек Щекурьи и Ятрии выявлены те же закономерности: основу численности сообществ донных беспозвоночных составляли личинки хирономид, среди которых преобладали представители Orthocladiinae, по биомассе до минировали личинки ручейников, веснянок и хирономид. Для всех литореофильных биоценозов динамика бентоса за вегетационный период характеризовалась уменьшением численности (за счет вылета имаго Orthocladiinae) в апреле- июне, которое обусловлено вылетом амфибиотических насекомых. Вследствие сезонных расхождений жизненных циклов отдельных видов нет резкого сокращения биомассы. В течение лета численность (за счет отрождения молоди новых поколений) и биомасса постепенно нарастают, и максимумы их приходятся на конец июля:____ начало августа. В это же время может происходить вто рой вылет хирономид.
Все сообщества, выделенные в пределах данного биотопа, различались по количеству входящих в него видов, доминирующим формам, а также по численности и биомассе. Коэффициент биоценотического сходства [34] достигал 60 % только при сравнении биоценозов р. Хулги и среднего течения р. Маньи. В ос тальных случаях он не превышал 30 %.
На песчаных грунтах в руслах рек Ляпина, Народы и Маньи сложились бедные в качественном и количественном отношении псаммореофильные сообщества, численность которых не превышала 200 экз/м 2 при биомассе менее 0,54 г/м • Низкие количественные показатели бентоса песчаных грунтов р. Ляпина от мечала еще Иоффе [80]. Примерам может служить биоценоз Tabanus sp.- Ephemerella ignita (табл. 33) нижнего течения р. Народы, включающий менее 10 видов. Сообщество очень разрежено, и в большинстве случаев в самом русле реки на течении организмы бентоса на песке отсутствуют. Такие же псаммореофильные комплексы, но еще более обедненные (биомасса менее 0,1 гjм ), найдены в верховьях р. Маньи, что обусловлено антропогенным воздействием.
На слабозаиленных песках встречается сообщество Polype dilum scalaenum- Atherix sp., включающее около 12 видов. rидробионтов. При средней численности 3780 экз/м 2 и биомас се 2 г/м2 хирономиды составляли 95,8 и 53,3 % соответственно. На долю руководящих видов приходилось 83 % общего количества организмов и 61 % биомассы.
Большие площади в бассейне р. Ляпина занимают псаммо пелореофильные биоценозы, которые находятся в местах с за медленным течением, в прибрежной зоне среди зарослей высшей водной растительности. Кроме доминирующих личинок хи рономид (родов Chironomus, Procladius) и моллюсков (Euglesa henslowana)) на заиленных песках в р. Манье видное место в сообществе Chironomidae- Euglesa занимали олигохеты (Tubl fex tublfex, Lumbriculus sp., Limnodrilus hoffmeisteri), личинки вислокрылки; 81 % численности и 58 % биомассы составляли личинки хирономид, причем сооотношение подсемейств следую щее: Chironominae-65,1 и 59,2 %, Tanypodinae-21,7 и 19,0 %, Orthocladiinae- 13,2 и 21,8% соответственно. Возросли количество хищных форм хирономид и их роль в сообществе (Cryp tochironomus ех gr. defectus, Procladius, AЬlabesmyia). Очень часто встречалась широко распространенная на слабозаиленных песках северных рек Prodiamesa bathyphila. Биомасса бентоса достигала 20 г/м2 при численности 7700 экз/м
Состав фитореофильного биоценоза песчано-илистого грунта более разнообразен и богат количественно (до 35 г/м ). В зарослях высшей водной растительности встречались все группы гидробионтов, за исключением веснянок: олигохеты (Stylaria lacustris, виды родов Nais, Chaetogaster), хирономиды (Tanytar smt, Chironomus, Procladius, AЬlabesmyia, Glyptotendipes), поденки (Arthroplea congener, Centroptilum luteolum, Procloeon Ephemerella, Heptagenia fuscogrisea). Но основной вклад в био массу сообщества вносили моллюски (Pisidium amnicum, Val vata, Euglesa)- 78%. Несмотря на соприкосновение двух рассмотренных биоценозов, индекс биоценотического сходства между ними не превышал 40 %.
Основная роль в создании численности и биомассы сообщества

Таблица 33
Средние показатели бентоса на песчаных грунтах разной степени заиления

ПР и меч а н и е. ЧВ- частота встречаемости, %. N- численность, экэ/м'. В- био­ ~асса, экз/м •

Chironomus f. l. thummi :.__ Oligochaeta- Р. amnicus заиленных песков р. Ляпина принадлежала личинкам хирономид. олигохетам и моллюскам (см. табл. 33). Максимальные значения- 80 г/м 2 при 16 тыс. экз/м • Доля личинок хирономид под семейства Orthocladiinae продолжала снижаться, и они состав ляли всего 6% численности и 2,6% биомассы, тогда как доля Chironominae возросла до 83,4 и 93,9 % соответственно, доминировали виды р. Chironomus. Индекс биоценотического сходства с р. Маньей 42 %.
В сообществе организмов бентоса заиленных песков р. Щекурьи доминировали по биомассе личинки поденок, веснянок. двукрылых (сем. Tabanidae, Limoniidae), моллюсков и олигохет. Роль хирономид невысока. Руководящие виды следующие: Ephemerella ignita, Lymnaea truncatula, Taeniopteryx nebulosa, Valvata depressa, Tabanus sp. Все сообщества заиленных песков обладали большим качественным и количественным разнообразием. Колебания численности и биомассы их связаны с жизненными циклами доминирующих видов, в основном из семейства хирономид, вылет которых происходил в июне. Затем шло нарождение особей нового поколения, но биомасса почти не уменьшалась. В конце июля - начале августа частично происходил второй вылет. В это же время наблюдалось увеличение численности за счет появления молоди моллюсков (масса кла док в июле), пиявок и олигохет. В связи с расхождением жизненных циклов руководящих видов биомасса в течение вегетационного сезона колебалась незначительно.
В сообществах илистых грунтов, расположенных в курьях,. старицах и пойменных озерах исследуемых рек, основная роль в создании численности и биомассы принадлежала личинкам, хирономид, моллюскам и олигохетам (не менее 80%). В пелофильнам биоценозе Chironomus f. l. plumosus- Spha erium corneum- Oligochaeta р. Народы биомасса достигала 35,0 г/м , 88 % ее- доминирующие виды, а 50% и более- Ch. f. l. p.lumosus. Роль остальных гидробиантов невелика. На серых илах в курье р. Маньи развивался биоценоз Pro cladius- Pisidium amnicum- Ch. f. l. plumosus, биомасса которого может достигать 60 г/м , в среднем- чуть больше 25 г/м2 при численности около 5000 экз/м • Соотношение под семейств Chironomidae следующее: Chironominae- 30,8% численности и 31,6% биомассы, Tanypodinae- 59 и 66, Orthocla-- diinae-10,2 и 2,4 %соответственно. Доминантные виды рода Procladius составляли более 50 % биомассы всего сообщества. Заметную роль играли также вислокрылки (Sialis lutaria).
В биоценозах зарослей высшей водной растительности роль хирономид в создании биомассы сообществ уменьшалась. Воз росло значение моллюсков родов Lymnaea, Valvata, PlanorЬis. Sphaerium, которые создавали более 50 % биомассы сообщества. Появились личинки поденок Arthroplea congener, Siphlon.urus

Таблица 34
Средние показатели численности и биомассы бентоса илистых грунтов 1

Пр и меч а н и е. ЧВ- частота встречаемости, %. N- численность, экз/м , В- био масса, r/м'. «+» -встречены в качественных пробах.
linneanus, Siphlonurus lacustris, Heptagenia fuscogrisea, сем. Baetidae. Повысилась роль пиявок и жуков-плавунцов. Средняя биомасса сообщества 21 r/м •
Биоценозы илистых грунтов р. Ляпина (курья) более бедны в качественном отношении, чем в р. Манье (табл. 34). Особенно это проявлялось в местах, не подверженных действию речных вод. Примерам такого биоценоза является сообщество Chi ronomus f. l. plumosus, приуроченное к «рыжим» илам с примесью глины. В его состав входило не более пяти- шести ви дов; от 90 до 100% численности и биомассы приходилось на доминирующий вид. Колебания биомассы от 20 до 90 г/м • Сообщества серых илов сходны с таковыми в р. Манье- индекс биоценотического сходства около 70 %. Соотношение подсемейств Chironomidae и Chironominae- 93,5 % численности и 98,4% биомассы, Tanypodinae- 4,8 и 1,1 %, Orthocladiinae 1,9 и 0,5% соответственно.
Из всех сообществ бентосных организмов бассейна р. Ляпина наиболее продуктивными были биоценозы заиленных пес ков, илистых грунтов и зарослей высшей водной растительности.
По показателям биомассы их можно отнести к высококормным водоемам, где в основном нагуливаются частиковые рыбы [ 172].
Бедным в количественном и качественном отношении сообщест вам соответствовали песчаные грунты русла рек.
В верховьях притоков р. Ляпина исторически сложились со общества донных организмов, которые могут обитать лишь в чи стых, прозрачных водах с сильными скоростями течения, лишенных большой аккумуляции минеральных и органических веществ. Это большинство .'Iичинок Orthocladiinae (исключение составляют Psectrocladius ех gr. psilopterus и Cricotopus ех gr. algarum, которые встречались во всех обследованных водоемах как обитатели зоны зарослей высшей водной растительности, Cladotanytarsus, личинки мошек, веснянок сем. Perlodidae, Capniidae, Leuctridae, Chloroperlidae), ручейников (Arctopsyche ladogensis, Rhyacophila nublla, Н ydropsyche, Apatania s р.). В низовьях рек скорость течения уменьшается и возрастает интенсивность седиментации аллохтоннога органического вещества. В результате этого происходит заиление биотопов и повышение их трофности. Увеличивается биомасса сообществ, основу которой составляют пелофильвые виды и формы. По нашим дан ным, до 60-90 % биомассы создавали фитодетритофаги-фильт трато"ры (моллюски родов Sphaerium, Pisidium, Euglesa) и фитодетритофаги-фильтраторы + собиратели- личинки хирономид рода Chironomus, причем в реках на заиленных песках преобладали Ch. f. l. thummi, а в курьях - Ch. f. l. plumosus и хищные личинки рода Procladius, доминирующие в высококормных эвтрофных водоемах.
Е. В. Балушкива (10] для оценки загрязнения предложила индекс, основанный на соотношении относительной численности особей всех видов подсемейств Chironomidae. Пределы его коле баний от 0,136 до 11,5. Применив его для определения степени естественной эвтрофии, мы получили следующие результаты: при продвижении от верховьев к низовьям значения индекса возрастали и достигали максимальных значений на заиленных .и илистых грунтах (курьи, старицы, соры), что указывает на

Таблица 35
Средние значения индекса (К) и относительная численность подсемейств Chironomidae в бассейне р. Ляпина
1 Относительная численность подсемейств, %

повышение уровня трофности (табл. 35). Структура сообществ илистых грунтов наиболее сложна, показатели видового разнообразия и величины биомассы выше, чем в других биотопах.
Большинство организмов бентоса, найденных в бассейне р. Ляпина, принадлежало к широко распространенным формам -космополитам или голарктам, а также к видам, свойственным Европе и Азии (Glossiphonia complanata, Helobdella stagnalis, Nais communis, Tublfex tublfex, Sphaerium corneum, Planorbls planorЬis, Cloen dipterum, Chironomus f. l. plumosus, Brachycentrus subnuЬilus и др.). Кроме видов, обычных для европейских рек умеренных и средних широт, а также рек Обского бассейна, здесь присутствовали элементы, которые определяли особенности фауны горных притоков. Поэтому общими с указанными ранее для бассейна р. Оби [80, 109, 212, 166, 168] являются около 90 видов и форм, тогда как для рек западного склона Урала и Тимана- 130. Эти цифры занижены, так как часть видов и форм не определена (Hydrocarina, Nema ioda, Simuliidae). Горные притоки р. Ляпина должны охраняться не только как источники чистой воды и нерестовые угодья, но и как естественные резерваты для многих гидробионтов. В связи с этим необходимо продолжить углубленные гидробиологические ис следования в целях изучения жизненных циклов и биологии массовых видов организмов бентоса для определения продукции их сообществ в этих реках.