Разрушение популяционных систем в результате интродукции и гибридизации.
Среди факторов риска для существования пресноводных рыб влияние интродуцированных видов и популяций находится на втором месте (Банников, 1979). Если пагубность межвидовой гибридизации для чистоты видов не вызывает сомнений, то опасность потери уникального природного генофонда при акклиматизации отдельных видов и трансплантации популяций из одного региона в другой, а также в результате межпопуляционных скрещиваний менее очевидна. В то же время эти различного типа интродукции расцениваются в настоящее время как биологическое загрязнение, имеющее далеко идущие генетические последствия (Нелсон, Суле, 1991).
Случай удачных перевозок, заканчивающихся формированием самовоспроизводящихся популяций, единичны, тогда как количество сообщений о негативных последствиях акклиматизации исчисляется многими десятками (Allendorf, Utter, 1979; Withler, 1982; Алтухов, 1983; Казаков, 1990; Нелсон, Суле, 1991). Наиболее известные примеры такой генетически необоснованной стратегии – это вселение горбуши из дальневосточных рек в бассейн Баренцева и Белого морей, каспийских осетровых — в Азовское море, вытеснение радужной форелью и разрушение симпатрических природных популяций лосося Кларка и эндемичных гольцов в США и Канаде, угнетение кижучем атлантического лосося и кумжи в Шотландии, межрегиональные перевозки кеты и горбуши на Дальнем Востоке.
Интродуцированные виды и популяции могут конкурировать с местными формами, гибридизироваться с ними и даже полностью их вытеснять. Вселение нередко приводит к разрушению уникальных ихтиологических комплексов, обеднению кормовой базы и деградации экосистем, способствует занесению экзогенных паразитов и возникновению массоВых заболеваний (Нелсон, Суле, 1991). Явно бесполезной представляется и трансплантация популяций, осуществляемая обычно при нехватке производителей или молоди путем межрегиональных перевозок икры с одних рыбоводных заводов на другие (Алтухов, Салменкова, 1991). Трансплантация лососевых может иметь и отрицательные генетические последствия, так как она приводит к разрушению эволюционно сложившихся локальных адаптаций и снижению приспособленности как интродуцируемых, так и аборигенных популяций в результате сопутствующей вселению гибридизации (Салменкова, 1989).
Несмотря на то, что межпопуляционную гибридизацию обычно используют для увеличения генетических ресурсов популяций (Moav et al., 1979), в итоге этот процесс приводит к потере генетического разнообразия, поскольку гибридная популяция, придя в равновесие, будет обладать лишь половиной генотипической изменчивости исходных популяций (Нелсон, Суле, 1991). Не менее важно при этом, что в результате межпопуляционных скрещиваний разрушаются существующие у каждой популяции коадаптированные системы аллелей и генотипов, приводя к потере уникальных локальных адаптаций.
Однако наиболее опасными для природных популяций могут оказаться не прямые скрещивания, проводимые на рыбозаводах (они относительно редки), а последствия неконтролируемой межпопуляционной гибридизации, которая сопровождает процесс массового вселения молоди от искусственно воспроизводимых стад в естественные водоемы, где обитают «дикие» популяции. По мнению генетиков, воздействие подобных выпусков на обитающие в природных водоемах популяции «всегда оказывается неожиданным и неблагоприятным» (Аллендорф и др., 1991). Эффект таких «благих намерений» часто оказывается негативным — молодь гибридов заводской и природной популяции радужной форели отличалась пониженной выживаемостью, что привело к падению уровня воспроизводства (Reisenbichler, Mc?nture, 1977); искусственная интродукция радужной форели, осуществляемая рыбоводными заводами, стала причиной снижения численности всех других видов Salmo на западе Северной Америки (Busack, Gall, 1981); выпуск заводской молоди кумжи в естественные водоемы привел к разрушению репродуктивной изоляции между местными популяциями (Ryman, 1981).
Вселение чужеродной молоди семги заводского происхождения затронуло структуру популяций не менее 35 водоемов Европейского Севера России, при этом выживаемость «чужой» молоди была крайне низкой, в связи с чем и промвозврат снизился в 10 раз и более (Артамонова и др., 2002). Искусственное воспроизводство, направленное на повышение «заводской эффективности», вызвало в заводских стадах кижуча и чавычи увеличение скорости роста в пресной воде, затем ускорение созревания и в итоге – омоложение и измельчание взрослых рыб, что существенно снизило продукционные свойства популяций (Washington, Koziol, 1993). Массовый выпуск молоди тихоокеанских лососевых на заводах Японии, США, Канады и России привел к нарушению экологического баланса между численностью выпускаемых рыб и обеспеченностью их кормом. В результате произошло уменьшение размеров тела на фоне замедленного созревания и увеличения возраста нерестящихся рыб (Алтухов, 2004б).
К настоящему времени стали очевидны пагубные для природных популяций Норвегии издержки товарного лососеводства, которое использует молодь как собственных природных популяций, так и завозимых из других регионов для выращивания на морских фермах. Большинство исследователей этой проблемы отмечают, что влияние лососей, «убежавших» с товарных ферм, на естественные популяции очень велико. Существует реальная возможность обмена генами между «дикими» и «убежавшими» группами и опасность генетического загрязнения природных популяций, поскольку «дикие» и заводские стада различаются по биологии и поведению — имеют разное соотношение полов, размеры тела, сроки захода в реки и т. д. (Skaala et al., 1990; Bergan et al., 1991; Gausen, Moen, 1991). В некоторых реках Норвегии количество фермерских рыб превышает численность «диких»; при этом оказалось, что в природе продуктивность стад фермерского лосося пятого поколения была в 3 раза ниже, чем в природных популяциях, а общий репродуктивный успех у фермерских рыб составил всего 16% от рыб из естественных популяций (Fleming et al., 2000).
Как видно из представленных выше данных, наиболее остро проблема «дикой» и «заводской» молоди стоит у лососевых рыб, разведение которых приобрело огромные масштабы в США, Канаде, Норвегии, Швеции и особенно в Японии, где при выпуске кеты возврат заводских рыб достигает 200 ты0(Животовский и др., 2010).
Проблеме взаимодействия молоди из природных популяций и заводских стад была посвящена научная конференция в Портленде (май 2010). При обсуждении отрицательных эффектов от взаимодействия «дикой» и заводской молоди тихоокеанских лососей выяснилось, что эти проблемы «по обе стороны океана различны» (Животовский и др., 2010). Так, канадцы и американцы в основном разводят лососей с длительным пресноводным периодом (чавычу, кижуча, нерку), при этом технология воспроизводства этих видов настолько отличается от естественного процесса, что порождает проблемы, вызывающие негативное отношение к заводскому воспроизводству. Специалисты на рыбоводных заводах российского Дальнего Востока, где воспроизводятся виды с коротким пресноводным периодом (в основном — кета и горбуша), используют другие подходы к процессу воспроизводства, в связи с чем воздействие заводского разведения на эти виды минимально. Вместе с тем это не снимает проблему взаимодействия «диких» и заводских представителей этих видов, но лишний раз свидетельствует о необходимости поддержания как естественного воспроизводства, так и совершенствования методов разведения разных видов адекватно особенностям их биологии (Животовский и др., 2010).
Несмотря на выявленную специфику разведения лососевых в различных регионах и странах, на конференции были сделаны важные для всех специалистов выводы (І. с.): 1) рыбоводные заводы необходимы, однако нужно учитывать, что «при заводском разведении может произойти генетическое обеднение популяции, сдвиг и сужение сроков возврата рыбы», 2) необходимо сохранять «дикие» стада и среду их обитания, а также обеспечить разработку мер, предусматривающих снижение взаимодейСтвия между заводскими и природными популяциями.
Таким образом, как показал анализ даже сравнительно небольшого количества примеров из сотен известных популяционно-генетических исследований рыб разных видов, главной причиной наблюдаемых негативных изменений в популяциях рыб в результате разного типа антропогенHых воздействий является разрушение авторегуляторных эволюционных механизмов, поддерживающих в природных популяциях оптимальный для вида уровень гетерозиготности. В результате существенно сокращаются генетические ресурсы популяций, снижается их продуктивность и падает численность. В создавшихся условиях актуальность задачи поддержания генетического разнообразия ценных видов рыб очевидна. Не вызывает сомнений при этом, что ее решение связано как с определением стратегии охраны генофонда рыб природных популяций, так ис разработкой генетических принципов управляемого рыбного хозяйства.