Потеря генетического разнообразия в результате биологически необоснованной рыбоводной работы при искусственном воспроизводстве.
Снижение уровня биохимического полиморфизма обнаружено при исследовании природных и искусственно воспроизводимых популяций атлантического лосося, кумжи, тихоокеанских лососей, гольцов, нескольКих видов форелей, а также пеляди (Eckroat, 1971; Allendorf, Utter, 1979: Allendorf, Phelps, 1980, 1981; Алтухов и др., 1980; Локшина, 1980; Ryman,
Stahl, 1980,1981; Stahl, 1983,1987; Vuorinen, 1984a; Krieg, Guyomard, 1985; Казаков, Титов, 1992,1995, 1998 и др.). При этом можно наблюдать снижение различных показателей степени полиморфизма – средней гетерозиготности на локус, доли полиморфных локусов, числа аллелей на локус (Verspoor et al., 2005).
По результатам самых первых в этом направлении исследований Ф. Аллендорфа и С. Фелпса (Allendorf, Phelps, 1980), изучивших изменчиВость 35 белковых локусов у радужной форели, за 14 лет разведения сократились доля полиморфных локусов (на 57%), среднее число аллелей на локус (на 29%) и уровень средней гетерозиготности – на 21%. У других видов лососевых снижение средней гетерозиготности колебалось от 14 до 32% (табл. 7.4).
Таблица 7.4 Изменение гетерозиготности при искусственном разведении у лососевых*
В последнее десятилетие существенно возросло количество исследований, посвященных изучению влияния искусственного воспроизводства на генетическую структуру популяций атлантического лосося (Verspoor et al., 2005). При сравнении атлантического лосося из 7 «диких» и7 фермерских популяций в Канаде потери гетерозиготности (26%) были обнаружены уже в первых генерациях заводского разведения — снижение н с 0,145 до 0,107 (Verspoor, 1988). По последним данным (Skaala et al., 2005), в норвежских фермерских стадах лосося наблюдалось снижение не только уровня гетерозиготности (на 17%), но и уменьшение числа аллелей на локус (на 12%) и потеря доли полиморфных локусов (14%). При изучении 37 локусов (из которых 9 полиморфных) в 18 популяциях лосося из рек бассейна Балтийского моря, половина которых воспроизводится на рыбоводных заводах Швеции, в результате разведения обнаружено Снижение средней гетерозиготности более чем на 20% (Stahl, 1983).
к потере генетического разнообразия при искусственном воспроизводстве наиболее часто приводит незначительное количество используемых на заводах производителей. Так, при использовании в процессе получения потомства лосося не более 20-60 производителей в 5 генерациях произошли снижение средней гетерозиготности по 6 полиморфным локусам (на 23%) и уменьшение количества аллелей на локус — на 12,5% (Cross, King, 1983). В то же время при использовании 200 самок и самцов в процессе воспроизводства атлантического лосося в реках Северной Ирландии потери гетерогенности в заводских популяциях обнаружено не было (Crozier, Moffett, 1989).
Сходные результаты получены при сравнительном исследовании заводских и природных популяций атлантического лосося и кумжи, обитающих в водоемах России (Казаков, 1990). При сравнении 9 природных и 12 искусственно воспроизводимых популяций лосося обнаружено снижение средней гетерозиготности на 17-23% (Казаков, Титов, 1992,1995); при этом выявлено влияние репродуктивного объема популяций на уровень двух показателей гетерогенности (табл. 7.5).
Таблица 7.5 Показатели гетерогенности в разных популяциях атлантического лосося. (по: Казаков, Титов, 1992)
Недостаток производителей атлантического лосося был обнаружен при его воспроизводстве на рыбоводных заводах Европейского Севера России, при этом, согласно данным аллозимного анализа, в ряде случаев вся молодь была представлена потомками одной пары производителей (Артамонова, 2008). В то же время основным фактором, влияющим на генофонд искусственно поддерживаемых популяций семги в этом регионе, был неконтролируемый отбор, который может существенно изменять частоты генотипов ряда локусов не только в отдельных заводских генерациях, но и в популяции в целом (Артамонова, Махров, 2006)
Искусственное воспроизводство оказывает негативное влияние не только на отдельные показатели гетерогенности (H, Ри N), как было показано выше, но и существенным образом изменяет иерархическую структуру фермерских стад (Stahl, 1987; Столь, 1991). Согласно этим данным, анализ распределения генного разнообразия на разных иерархических уровнях в 53 популяциях атлантического лосося из пресноводных водоемов Балтийского моря, Восточной и Западной Атлантики выявил существенные различия между природными и искусственно поддерживаемыми стадами (табл. 7.6).
Таблица 7.6 Сравнение генного разнообразия популяций, воспроизводимых естественным путем и с помощью разведения (по: Столь, 1991)
Эти различия касались не только величины абсолютного генного разнообразия, которое в фермерских хозяйствах было ниже на 10%, и средней гетерозиготности (ниже уже на 23%), но и показателей относительной генетической дивергенции. Они оказались в 3 раза выше в искусственно Поддерживаемых популяциях по сравнению с природными как при сопоставлении выборок в пределах одной речной системы (5,1% против 1,5), так и при сравнении выборок из разных рек в пределах региона (14,5% против 4,9). По мнению автора, основной причиной подобных различий между стадами и природными популяциями является недостаточное количество рыб-производителей при воспроизводстве стад на рыбоводных заводах.
По обобщенным данным, у разных видов лососевых рыб снижение средней гетерозиготности на локус в результате биологически и генетически необоснованного разведения составило: у атлантического лосося – 16-30, кумжи – 44-47, лосося Кларка – 33% (Салменкова, 1989).
Потеря наследственной изменчивости в процессе разведения не случайно вызывает опасения у рыбоводов и селекционеров – средние значения гетерозиготности по ферментным локусам рассматриваются как «индикаторы генетических потенций популяций, лимитирующих продуктивные качества рыб» (Allendorf, Utter, 1979; Hedrick et al., 1986; Hedrick, 1999). О такой связи свидетельствуют многочисленные косвенные факты снижения показателей жизнеспособности, скорости роста, плодовитости, устойчивости к болезням и экологическим стрессам, наблюдаемые в стадах искусственно разводимых рыб как при инбридинге, так и при снижении аллозимной гетерозиготности (Skaala et al., 1990; Аллендорф, Риман, 1991; Verspoor et al., 2005). Установлены и непосредственные связи уровня гетерозиготности по белковым локусам с жизнеспособностью, скоростью роста и скоростью эмбрионального развития у форели (Hershberger et al., 1976; Allendorf et al., 1983; Danzmann et al., 1984, 1987), пеляди (Локшина, 1980; Андрияшева, Локшина, 1985), севрюги (Рябова и др., 1984,1995) и гольца (Liskauskas, Ferguson, 1991), а также с показателями стабильности развития у лосося Кларка (Leary et al., 1985), пеляди (Локшина, Андрияшева, 1986; Локшина и др., 1987) и атлантического лосося (Казаков и др., 1989; Казаков, 1990; Verspoor et al., 2005).
Сравнительно немногочисленные примеры свидетельствуют о том, что при искусственном разведении рыб разных видов может происходить не только понижение гетерозиготности, обнаруженное в десятках исследований, но и повышение уровня гетерогенности. Как показывает анализ эти? случаев, оно вызываетия в основном двумя причинами – теппопуляционными скрещиваниями и отбором по адаптивным признакам (Busack et al., 1979; Локшина, Андрияшева, 1981; Krieg, Guyomard, 1985; Stahl, Hindаr, 1988; Андрияшева, 1989а; Garcia-Marin et al., 1991; Mork, 1991; Andriyasheva, 1992).
Как было показано при исследовании перспективного рыбоводного объекта сиговых рыб, в условиях контролируемого разведения использование метода повышения гетерозиготности одомашненных стад оказалось допустимо и даже желательно (подробнее см. разд. III). Об этом свидетельствует высокий и стабильный уровень продуктивности (включая Основные компоненты приспособленности) одомашненных стад пеляди, в которых направленно увеличивался уровень аллозимной гетерозиготности (Андрияшева, Локшина, 1987). Результаты 16-летнего мониторинга показали, что в ряду 4 последовательных поколений происходит постепенное увеличение Ho0,253 до 0,36% (р<0,01). При этом наблюдается закономерное снижение эффективности применяемого метода (с 28% в F, до 5 в F), которое свидетельствует о сохранении в одомашненных стадах регуляторных механизмов, поддерживающих оптимальный для данного вида уровень гетерозиготности и лимитирующих его «излишнее» увеличение (Андрияшева, Черняева, 2003). Результаты комплексного исследования аллозимной гетерозиготности и ряда признаков приспособленности в этих стадах пеляди свидетельствовали об отсутствии негативных последствий длительного применения генетической технологии оптимизации генетической структуры стад (Андрияшева, 2008).
Таблица 7.7 Генетическое разнообразие природных и искусственно поддерживаемых популяций лососей (по: Алтухов, 1995)
Вместе с тем огромный опыт воспроизводства запасов проходных рыб Свидетельствует о том, что любой отбор, ведущий к изменению оптимума гетерогенности природных популяций, необходимо исключить. Наиболее иллюстративным в этом отношении представляется перераспределение компонент генного разнообразия в результате рыбоводной работы (табл. 77), приведенное Ю.П. Алтуховым (1995).
Как показал опыт работы одного из сахалинских рыбозаводов, предпочтение рыбоводами более крупных опобей цамцов торбуши при покупственном воспроизводстве (табл. 7.8) привело за 7-9 рыбоводных циклов к возврату более крупных рыб с преобладанием самцовик снижению (на 15%) уровня аллозимной гетерозиготности искусственно поддерживаемой популяции по сравнению с природной (Алтухов и др., 1989; Алтухов, 1994). Процессы отрицательного влияния повышенной гетерозиготности на качество популяций осетровых рыб обнаружены недавно Г.Д. Рябовой с соавторами (1995).
Таблица 7.8 Морфологические и генетические различия между двумя группами самцов горбуши (по: Алтухов и др., 1989)
