Заключение - Подводя итоги длительной селекционной работы
Подводя итоги длительной селекционной работы с новым для мировой селекционной практики объектом аквакультуры – представителем сиговых рыб, необходимо отметить ряд важных особенностей, которые в значительной степени определили эффективность всей работы. Прежде всего, это проведение селекционно-генетических исследований, позволивших впервые оценить уровень генетического разнообразия в исходном стаде по ряду рыбоводно-биологических признаков, определяющих продуктивные качества маточных стад пеляди. Эти селекционногенетические параметры (повторяемость и наследуемость) использовались как при выборе направлений и методов селекции, так и в процессе отбора – для оценки его результатов в ряду поколений и корректировки применяемых методов.
Принципиальное значение для успеха селекции нового в 70-е годы объекта аквакультуры имел выбор основного направления селекции. При этом нужно было учесть, что озерная пелядь из природной популяции оз. Ендырь (Западная Сибирь), использованная в качестве исходного материала для селекции, должна будет одновременно адаптироваться как к новому климату, так и к процессу искусственного воспроизводства. В этой ситуации был определен селекционный признак, отбор по которому позволил бы не только сохранить генетическое разнообразие природной популяции, но и использовать его как основной источник совершенствования создаваемой породы. Исходя из известных популяционногенетических постулатов, в качестве основного селекционного критерия был выбран явно не традиционный для рыбоводства адаптивный признак, характеризующий репродуктивные качества самок – относительная плодовитость.
Фактическое увеличение основных показателей продуктивности стад оказалось очень существенным уже на первых этапах селекции – до 100% в F (рис. 4.11). Однако как показала оценка эффективности отбора, относительная плодовитость 4-летних самок возросла в ряду первых трех поколений отбора на 25,28 и 30%, а сопряженная с ней рабочая – на 40,50 и 56% соответственно.
Реализованная наследуемость по относительной плодовитости, определенная при исследовании стад 3-х поколений селекции по сравнению с исходным стадом, составила в среднем 0,44 (закономерно снижаясь в ряду поколений — 0,64;0,41 и 0,31). Важно подчеркнуть при этом, что отбор по признаку, физиологически тесно связанному с параметрами продуцируемой икры, не привел к снижению качества икры у племенных самок ни по размеру икринок и их изменчивости, ни по выживаемости эмбрионов.
Рис. 4.11. Значения признаков в ряду поколений селекции Каклад (в процентах от исходного ендырского стада)
При сравнительной оценке продуктивности самок и самцов из разных племенных стад (F-F.) были получены результаты, представляющие интерес для понимания процессов, происходящих в племенных стадах при проведении отбора самок по двум признакам, имеющим различную генетическую природу – адаптивному (относительной плодовитости) и инадаптивному (сроку созревания самок в нерестовом сезоне). Так, у самок и самцов из стад двух разных направлений селекции была обнаружена существенная разница между производителями не только по абсолютной величине изучаемых признаков, но и по показателям их изменчивости. Полученные результаты несомненно свидетельствуют о повышенном репродуктивном потенциале самок и самцов в стадах, селекционируемых на увеличение плодовитости, и об отсутствии такого преимущества при отборе по сроку нереста.
В процессе селекции, наряду с оценкой продуктивных качеств производителей из племенных стад разных поколений, проводился мониторинг основных параметров изменчивости количественных признаков и их связей (Андрияшева, 1980,1989б). На фоне значительного увеличения средних значений ряда рыбоводно-биологических признаков половозрелых рыб (Андрияшева, Воробьева, 1985), наблюдалось снижение (рис. 4.12) их вариабельности (V,%) за счет сокращения в племенных стадах количества малопродуктивных особей (с 10-12 до 1-2%), тенденция к снижению повторяемости по тем же признакам (r), но постепенное увеличение аллозимной гетерозиготности (Н).
Рис. 4.12. Гетерогенность признаков в ряду поколений селекции
Исследование изменчивости Полигенных и моногенных признаков в племенных стадах было дополнено мониторингом корреляций между основными изучаемыми признаками, которые и у пеляди имели сложную генотипическую и пaрaтипическую обусловленность (Андрияшева, 1980,1989б; Андрияшева, Воробьева, 1985). Результаты сравнительного анализа выявили изменения величины и направленности некоторых корреляций у племенных самок по сравнению с eндырскими, при чем эти изменения наиболее четко проявились в парах параметров плодовитости с размерами тела -традиционно сильные связи ослабели, а у слабых поменялся знак (табл. 4.30).
Таблица 4.30 Коэффициенты парной корреляции (r) в различных стадах пеляди
Совокупность фактов, обнаруженных при исследовании количественных признаков, характеризующих продуктивные качества половозрелых рыб в племенных стадах пеляди, можно рассматривать как «сжатие» генотипической изменчивости, свидетельствующее о перераспределении генетических ресурсов этих стад, которое произошло за одно-два поколения селекции. По-видимому, в данном случае такие существенные изменения можно связать только с созданием при отборе по адаптивному признаку, оценивающему репродуктивные потенции рыб, интегрированной полигенной системы за счет образования гаметических корреляций, отличающихся быстрым формированием (Животовский, 1984).
С целью сохранения генетических ресурсов исходной популяции и для повышения эффективности отбора по слабо наследуемым признакам, помимо отбора по относительной плодовитости, при создании племенных стад различных поколений селекции использовали разработанный нами метод (подробнее см. главу 7), направленный на повышение гетерогенности стад (Андрияшева, и др., 1983г; Андрияшева, Локшина, 1987; Андрияшева, Черняева, 2003; Андрияшева, 2008).
Заключая главу, посвященную проблемам отбора и селекции пеляди, уместно напомнить слова американского генетика Д. Лаша о том, что селекцию можно уподобить архитектурному процессу, при котором здание новейшей конструкции строится из известного материала. Эта аллегория представляется очень точной. Действительно, селекция не создает новых аллелей, но она может приводить к формированию комплексов генов с благоприятным эффектом, которые способны нейтрализовать генетический груз в одомашненных популяциях за счет применения генетически обоснованных методов селекции (Струнников, 1974, 1987; Кайданов, 1982; Животовский, 1984).
Таким образом, высокая эффективность селекции нового объекта аквакультуры обусловлена выбором адекватных методических подходов, которые могут быть использованы и при проведении селекционной работы с другими видами рыб, а именно: 1) Использование в качестве исходного материала для селекции выборки из природной популяции; 2) выбор направлений селекции и методов отбора с учетом наследуемости и повторяемости; 3) сочетание массового отбора по слабо наследуемым признакам с индивидуальным отбором; 4) использование при селекции на повышение плодовитости в качестве селекционного критерия относительной плодовитости – интегрального показателя, отражающего репродуктивные потенции самок; 5) направленное увеличение гетерогенности стад по белковым локусам, приводящее к повышению и стабилизации уровня продуктивности стад в условиях искусственного разведения.