5. Сравнительная селекционно-генетическая характеристика маточного стада «местной» пеляди.
Сравнительное исследование двух различных маточных стад пеляди — ендырского, представляющего природную популяцию, и местного, стихийно созданного и длительно эксплуатируемого в условиях искусственного воспроизводства, — позволило выявить между ними определенные различия. Как показало изучение рыбоводно-биологических признаков, местная форма не отличалась от eндырcкoй по размерно-весовым по казателям, величине плодовитости и размеру овулировавших икринок. Вместе с тем существенные различия выразились в изменении у местных самок сроков нереста, нарушении соотношения полов в стаде (19: 1,45), а также снижении жизнеспособности икры.
Исследование выживаемости эмбрионов у пеляди различного происхождения показало (рис. 4.9), что у самок местного стада икра худшего рыбоводного качества, чем у одновозрастных eндырских самок (Мантельман, 1980). Средняя многолетняя выживаемость икры по eндырскому стаду составила 79,4%, а по местному – 66,1 за счет преобладания в ендырском стаде самок с выживаемостью 80-90% и наличия среди местHых самок особей, имеющих выживаемость икры менее 65% (Мантельман, 1980).
Рис. 4.9. Кривые выживаемости икры у самок из разных стад:
1 – eндырское, 2 – местное, 3 – племенное (F)
Сравнительное изучение изменчивости eндырских и местных самок по сроку созревания в сезоне показало, что длительность нерестового сезона у них была одинакова и в зависимости от температурных условий нерестовых сезонов 1975-1978 гг. колебалась от 30 до 42 дней. Однако форма кривой распределения самок по сроку созревания в ендырском и местном стадах существенно различалась (рис. 4.10).
У самопендырoкoтo-1(n=436 шт.) она была двулвершинна, как и в первом ендырском стаде. Максимумы созревания (4 и 18 декабря) самок ив первом, и во втором стадах ендырcкoй пеляди стабильно сохранились с 1973 по 1978 г. Эти данные полностью совпадают с теми, которые получены при исследовании нерестовой популяции в маточном водоеме: В оз. Ендырь пелядь нерестилась 40 дней, и 2 максимума на кривой распределения самок с V стадией зрелости приходились на 4-е и 16-е декабря (Кугаевская, 1978). Ка н ада , Александа
Рис. 4.10. Распределение различных стад пеляди по сроку созревания в нерестовом сезоне: 1 – eндырское-Г (1973-1975), 2 – eндырcкoe-II (1976–1978), 3 – местное (1975–1977)
Кривая распределения местных самок (654 шт.) по сроку созревания тоже была асимметрична, но, в отличие от eндырских, она имела одну вершину (28 ноября), несколько сдвинутую влево по отношению к вершине ендырских стад: большая часть местных самок ежегодно нерестилась на 5-6 дней раньше, чем первая группа eндырских. Аналогичная ситуация наблюдалась и при нересте пеляди в тобольских озерах, куда была завезена молодь, полученная заводским способом. Длительность нереста в этих озерах меньше, чем в Eндыре (20-30 дней), кривая распределения имеет одну вершину (Кугаевская, 1978).
Характерной особенностью популяций рыб, которая может быть использована для диагностических целей, является соотношение самок и самцов в нерестовом стаде (Алтухов, 1974). В ендырском стаде такое соотношение составляло 12:0,943, или 51,6:48,8 (%). В местном оно было нарушено – там преобладали самцы – 19: 1,233. Еще больший сдвиг полов наблюдался у трехлеток ропшинского стада (также относящегося к местной форме) — 19: 1,363 (42,4:57,6). Такого же типа изменения половой структуры популяции в ходе нереста характерны для стад, интродуцированных в Тобольские озера: в оз. Фролово, в отличие от оз. Ендырь, соотношение самок и самцов (%) в начале нереста составляет 11,8:89,2, а в конце – 62,3:37,7 (Кугаевская, 1978).
В совокупности эти факты могут свидетельствовать о наличии определенной, устойчиво сохраняющейся во времени нерестовой структуры в стаде ендырcкoй пеляди и отсутствии ее у местной формы. Эти изменения не отразились на других исследованных признаках: основные рыбохозяйственные признаки и уровень фенотипической изменчивости в стадах различного происхождения были практически одинаковы.
Для сравнительного анализа стад различного происхождения была использована величина фенотипических корреляций между отдельными признаками, имеющая, как и другие популяционные параметры, двоякую обусловленность – генетическую и средовую (Рокицкий, 1974).
Таблица 4.27 Величина корреляций (r) у самок разных стад пеляди
Примечания. 1. Все значения к достоверны при р<0.001.2. Ан Над чертой – для ендырских, под чертой — для местных самок.
Определение величины коэффициента корреляции (г) производилось в каждом стаде ежегодно в течение 3 лет. Рассчитывались парные корреляции, так как форма зависимости между исследованными признаками была прямолинейной: описывалась уравнением вида =a+bx при р<005. В табл. 4.27 представлены суммарные (средневзвешенные) данные, характеризующие уровень связей в eндырском и местном стадах (1975—1978 гг.). Связь размерно-весовых признаков у самок в целом была высокой — 0,6-0,9. Уровень этих связей у eндырских самок оказался достоверно выше (р<0,01), чем у местных. Взаимосвязь упитанности и размеров тела находилась на среднем уровне (0,3-0,4) и в том и в другом стаде; во всех случаях, кроме одного, она отсутствовала между K, и толщиной тела у местных самок.
Корреляционные связи рабочей плодовитости с размерно-весовыми показателями были более прочными (0,5-0,6), чем с упитанностью самок, и в большинстве случаев равными по величине у самок различного происхождения. Однако у местных производителей, в отличие от eндырских, не наблюдалось корреляции между рабочей плодовитостью и упитанностью. Более существенные различия между самками сравниваемых стад были обнаружены при исследовании связей между относительной плодовитостью и всеми другими признаками. Одинаковой y eндырских и местных самок оказалась только взаимосвязь относительной рабочей плодовитости и упитанности. Между всеми остальными парами признаков у местных самок, в отличие от eндырских, характеризующихся слабой связью (0,2), корреляция отсутствовала или была существенно ниже - между рабочей плодовитостью и относительной рабочей (р< 0,01). Кроме того, у местных самок не было обнаружено достоверных корреляций между диаметром овулировавших икринок, с одной стороны, и весом и размерами, с другой, имевших у eндырских небольшую величину (0,2-0,3).
Таким образом, результаты корреляционного анализа показали, что уровень связей, наблюдавшихся между основными рыбоводнобиологическими признаками у самок пеляди, был различен в маточных . стадах различного происхождения. В местном стаде величина корреляций была существенно ниже, чем в ендырском, по группе размерновесовых признаков и между параметрами плодовитости, но отсутствовала в большинстве случаев при анализе связей между всеми исследованными признаками и относительной плодовитостью, а также размерами овулировавших икринок.
Без специального исследования трудно представить, какие именно изменения в маточном стаде местной пеляди привели к снижению уровня фенотипических корреляций между изученными парами признаков. Если принять во внимание тот факт, что сравнение проводилось в стадах, содержавшихся при одинаковых условиях, можно предположить, что причиной этого снижения является изменение генотипического компонента изученных корреляций в местном стаде. Важно подчеркнуть также, что уровень фенотипических корреляций, обнаруженный во втором ендырСком стаде, с которым сравнивалось местное, практически не отличался от тех же показателей для первого ендырского стада, несмотря на то, что самки из природной популяции исследовались в разные годы: ендырское-1 – в 1973–1975 гг., а eндырское-ІІ – в 1976–1978 гг. Все это может означать, что различия между ендырским и местным стадом, обнаруженные нами при проведении корреляционного анализа, в значительной степени генетически обусловлены и, по-видимому, косвенно отражают те изменения генетической структуры местного стада пеляди, которые произошли в процессе искусственного воспроизводства этого вида.
Таблица 4.28 Генотипическое разнообразие по рыбоводно-биологическим признакам в стадах пеляди различного происхождения
- Для оценки уровня генотипического разнообразия по количественным признакам в сравниваемых стадах были определены коэффициенты повторяемости по сроку нереста самок, величине их рабочей и относительной рабочей плодовитости, а также коэффициенты наследуемости (в общем смысле) по диаметру овулировавших икринок.
При сравнении изучаемых стад по величине рабочей и относительной плодовитости (табл. 4.28). Влияние сезона на эти признаки оказалось сходным и существенным только в нерестовом сезоне 1976-1977 гг. (р<0,01). При этом оно было более значительным у местных самок, чем у eндырских. Вклад индивидуальных особенностей местных самок, в отличие от eндырских, имел существенную величину только в первом сезоне (р<0,01). Доля случайных отклонений – колебание величины плодовитости одной и той же самки в разные сезоны — в местном стаде также была более высокой, чем в ендырском.
Величина повторяемости по рабочей и относительной рабочей плодовитости, рассчитанная по данным дисперсионного анализа, колебалась у eндырских самок от 0,4 до 0,7 (по рабочей плодовитости больше, чем по относительной), но в целом имела у них более высокий уровень, чем у местных (вычисление г. у местных самок 1976— 1977 гг. из-за несущественности влияния самок неправомочно).
Кроме того, эти данные свидетельствуют о том, что при резком изменении условий содержания производителей (в частности, при переходе от очень плохих в 1976 гк оптимальным в 1977) самки eндырской пеляди более устойчиво сохраняли величину рабочей и относительной рабочей плодовитости, чем самки местной формы. Вместе с тем, при условиях совместного выращивании сравниваемых стад рыб эти результаты могут свидетельствовать о более высоком генетическом разнообразии по величине плодовитости в стаде ендырcкoй пеляди, представляющим природную популяцию, и о ее снижении у местной формы пеляди, разводимой искусственным путем.
С помощью однофакторного дисперсионного анализа в сравниваемых стадах пеляди были рассчитаны коэффициенты наследуемости по диаметру овулировавших икринок, наиболее стабильному из всех исследованных нами признаков (табл. 4.29).
ваемость (Попов, 1974), при выращивании пеляди в озерах Карелии вес рыб и их абсолютная плодовитость за период 1960—1981 гг. уменьшилась вдвое (Попова, 1982).
Таким образом, многолетнее искусственное воспроизводство пеляди при отсутствии генетического контроля привело к нарушению генетической структуры популяции и снижению ее гетерогенности. Это следует учитывать при создании маточных стад сигов и, в частности, не допускать использования местных форм для формирования маточных стад в рыбхозах страны. Полученные данные свидетельствуют о том, что успех при Освоении новых рыбоводных объектов в значительной степени зависит от своевременного проведения селекционно-генетических мероприятий.