Уровень генотипического разнообразия по некоторым рыбоводно-биологическим признакам в племенных стадах.

Повторяемость по репродуктивным признакам самок. Для определения уровня генотипического разнообразия репродуктивных способностей племенных самок были использованы данные многолетней индивидуальной оценки самок трех племенных стад, селекционируемых как по сроку нереста, так и по относительной рабочей плодовитости. Для определения относительного влияния индивидуальных особенностей самок и условий нагула применяли двухфакторный дисперсионный комплекс такой же модели, что и при аналогичном исследовании ендырских стад. Масалан

Изучение составляющих фенотипической вариансы по сроку нереста показало, что вклад двух изучаемых факторов значительно различается: он минимален для особенностей нерестового сезона (0,01-0,12) и значителен для индивидуальных особенностей самок (0,72-0,80), при невысокой доле случайных различий (0,09-0,18). Таким образом, роль индивидуальных особенностей племенных самок в их изменчивости по сроку нереста оказалась наиболее существенной. 

На основе определения компонентов фенотипической вариансы по результатам дисперсионного анализа был рассчитан коэффициент повторяемости по этому признаку (табл. 4.24). Согласно полученным данным, величина повторяемости по сроку нереста у самок 1-го и 2-го племенных стад оказалась такой же значительной, как и у ендырcкoй пеляди

Уровень генотипического разнообразия по репродуктивным признакам определяли также на основании трехлетней в каждом стаде оценки индивидуально меченных самок трех племенных стад. Как показали результаты дисперсионного анализа, на величину изменчивости самок по рабочей плодовитости существенное влияние оказывают оба исследованных фактора (Андрияшева, Воробьева, 1985). Относительный вклад каждого из них в общую вариацию признака оказался в разные годы неодинаковым. Так, если при исследовании трех- и четырехлетних самок 1-го племенного стада и четырех-пятилетних рыб 2-го племенного стада вклад сезона был сравнительно небольшим (0,18-0,23), то во всех остальных случаях его величина достигала 0,35-0,47. Роль индивидуальных особенностей самок во всех стадах была наиболее значительной (0,38-0,63), а случайные отклонения постоянно имели небольшую величину — 0,15-0,21. 

(Андрияшева, 1980). Это означает, что отбор по плодовитости не привел к изменению уровня генотипического разнообразия по сроку нереста, хотя этот признак в определенной степени связан с проявлением репродуктивных качеств производителей пеляди. А

Таблица 4.24 Уровень генотипического разнообразия по репродуктивным на признакам у самок племенных маточных стад пеляди

Вариабельность племенных самок по относительной плодовитости во всех случаях существенно зависела только от индивидуальных особенностей самок (р<0,001), вклад которых составлял от 0,36 до 0,64. Случайные отклонения по этому признаку были больше (0,22-0,34), чем по рабочей плодовитости. В этом отношении племенные самки не отличались от eндырсКИХ. 

Величина повторяемости параметров плодовитости в племенных стадах, согласно данным дисперсионного анализа, оказалась довольно значительной и практически одинаковой у самок разных стад (см. табл. 4.24). Однако в среднем ее уровень был несколько ниже, чем у самок ендырcкoй пеляди. Некоторое снижение уровня генотипического разнообразия по репродуктивным признакам в племенных стадах, наряду с резким увеличением абсолютных показателей рабочей и относительной плодовитости, имеет, на наш взгляд, определенную причину.

Как показало изучение изменчивости самок по репродуктивным признакам, в племенных стадах пеляди в результате отбора по плодовитости значительно сократилось количество малопродуктивных особей, что привело к снижению общей вариабельности этих признаков. Наблюдавшаяся в связи с этим большая выравненность результатов индивидуальной оценки племенных самок могла стать поэтому причиной снижения показателей повторяемости по рабочей и относительной плодовитости. Однако, учитывая неаддитивную природу репродуктивных признаков, мы расцениваем этот факт не как снижение генетических резервов популяции, а скорее как их перераспределение: повышение продуктивных качеств племенных маточных стад за счет увеличения в них после отбора доли гетерозигот, отличающихся более высокими и менее изменчивыми репродуктивными способностями.

С целью выявления в племенных стадах производителей, дающих потомство, отличающееся наиболее высокой жизнеспособностью, у части племенных самок ежегодно оценивалось качество икры. Эта работа позволила определить уровень генотипического разнообразия еще по одному признаку, дополняющему репродуктивную оценку самок. Как показало двухлетнее исследование 22 самок из 1-го и 2-го племенных стад, из года в год наблюдалось хорошее совпадение результатов инкубации икры. Коэффициент повторяемости по выживаемости эмбрионов, определенный по данным двухфакторного дисперсионного анализа, составил 0,68+0,21.

Наследуемость диаметра овулировавших икринок. Как было показано выше (гл. 3), этот признак отличается такими биологическими особенностями, которые позволяют корректно и методически просто определить уровень генотипического разнообразия в популяциях рыб. Напомним, что многолетние исследования величины наследуемости диаметра икринок в двух маточных стадах ендырcкoй пеляди дали возможность определить исходный уровень генотипического разнообразия икринок по размеру (0,64-0,65), установить пределы его колебаний (0,65-0,53) и их причину – влияние крайне неблагоприятных условий содержания самок перед нерестом (Андрияшева, Черняева, 1980). В результате этой работы стало возможным применение этого популяционного показателя для сравнительного анализа различных стад и популяций. При оценке племенных маточных стад по данному признаку за своеобразный эталон был принят уровень генотипического разнообразия, установленный нами для ендырcкoй пеляди. База От с помощью однофакторного дисперсионного анализа была также определена величина наследуемости размера икринок у самок трех племенных стад. Определение проводили на основании данных, полученных при изучении индивидуальной изменчивости икринок у одновозрастных самок, которые выращивались в одном пруду. Для этой цели использовались четырехлетние самки, так как предварительные результаты показали, что подобные исследования целесообразно проводить только после стабилизации уровня индивидуальной изменчивости икринок, который обычно наблюдается на второй-третий год после наступления половой зрелости. 

Как показали полученные данные, величина наследуемости размера икринок у племенных самок оказалась несколько ниже, чем у ендырских (0,64-0,65):

Повторяемость по репродуктивным признакам у самцов Для определения уровня генотипического разнообразия у самцов по репродуктивным признакам использовали два несколько различающихся метода. В одном случае, как и при аналогичном исследований самок, проводилась оценка индивидуальных показателей у одних и тех же особей в смежных нерестовых сезонах. Повторяемость оценивали по данным двухфакторного дисперсионного анализа (r). Как показали результаты такого анализа, влияние сезона и влияние индивидуальных особенностей самцов было в большинстве случаев достоверно (табл. 4.25). Величина повторяемости имела довольно высокий и стабильный уровень у самцов разных стад: по количеству спермы 0,5-0,6, по среднему объему эякулята – 0,5-0,7. Менее устойчивыми были значения этого параметра по числу порций спермы, при этом у ендырских самцов наблюдалось меньшее разнообразие (0,2), чем у племенных (0,5). Наименьшее разнообразие, не всегда существенное, было характерно для активности спермиев (0,2).

Таблица 4.25 Повторяемость по репродуктивным признакам самцов пеляди в смежных нерестовых сезонах

Кратность участия самцов пеляди в нересте, а при искусственном воспроизводстве неоднократный (4-6 раз) сбор спермы у одних и тех же особей в одном сезоне позволили применить еще один методический подход для сравнительной оценки генотипического разнообразия по некоторым репродуктивным показателям в исходном и племенном стадах. В отличие От первого, этот метод дает возможность определить повторяемость репродуктивных показателей на протяжении одного нерестового сезона и исПользовать для этого рыб одного возраста.

Таблица 4.26 Повторяемость (ric) некоторых репродуктивных признаков самцов пеляди внутри одного нерестового сезона

Применение однофакторного дисперсионного анализа позволило провести сравнительную оценку племенного стада с ендырским по коэффициенту внутриклассовой корреляции (r), характеризующему репродуктивные качества самцов разного возраста по нескольким признакам (табл. 4.26). Согласно полученным данным, значения генотипического разнообразия (r) самцов из разных стад практически не различались.