6. Репродуктивные признаки самцов.
О репродуктивных качествах самцов обычно судят по целому комплексу признаков, которые характеризуют как количество спермы, продуцируемое самцом в нерестовом сезоне, так и ее качество. Сильно варьирующие даже у одновозрастных и одноразмерных рыб эти признаки зависят от различных факторов внешней среды, а также от некоторых особенностей производителей — их возраста, физиологического состояния, степени упитанности, кратности их участия в нересте. Количественные показатели (общее количество спермы, объем эякулята, число порций), как правило, возрастают по мере увеличения возраста самцов, а концентрация спермиев у многих видов рыб имеет тенденцию к снижению (Жукинский, 1965; Турдаков, 1965; Мартышев и др., 1967, 1979; Бабушкин, 1971, 1972,1974а, 1976; Казаков, 1978а, 1980, 1981). Известно также, что ухудшение условий содержания производителей может приводить к снижению репродуктивных показателей (Турдаков, 1968, 1972; Ходжер, 1981).
Однако, несмотря на активное поведение самцов при нересте, способствующее поддержанию высокого уровня генетической изменчивости в популяциях рыб (Садов, 1957; Никольский, 1963, 1974; Смирнов, 1963,1975; Паренский, Ковалев, 1983), наследственные возможности самцов в отношении их репродуктивных качеств до сих пор не исследовались.
Повторяемость. Для определения уровня генотипического разнообразия самцов по репродуктивным признакам использовали два несколько различающихся метода (Ефанов, 1984). В одном случае, как и при аналогичном исследовании самок, проводилась оценка индивидуальных показателей у одних и тех же особей в смежных нерестовых сезонах. Повторяемость оценивали по данным двухфакторного дисперсионного анализа (r) и путем расчета парных корреляций (r). Как показали результаты такого анализа, влияние сезона и влияние индивидуальных особенностей самцов было в большинстве случаев достоверно (табл. 3.14). Величина Повторяемости имела довольно высокий и стабильный уровень у самцов разных стад: по количеству спермы, по среднему объему эякулята – 0,50,7. Менее устойчивыми были значения этого параметра по числу порций спермы - y eндырских самцов наблюдалось меньшее разнообразие (0,2), чем у племенных (0,5). Повторяемость по величине концентрации спермиев при оценке молодых самцов (2+ — 3+) составляла, как и у более старших рыб, 0,3. Наименьшее разнообразие, не всегда существенное, было характерно для активности спермиев (0,2). Как видно из табл. 3.14, значения коэффициентов внутриклассовой и парной корреляции достоверно не различаются даже в тех случаях, когда влияние сезона достигает 40-60%.
Таблица 3.14 Результаты дисперсионного анализа репродуктивных признаков у самцов ендырcкoй пеляди
Кратность участия самцов пеляди в нересте, а при искусственном воспроизводстве неоднократный (4-8 раз) сбор спермы у одних и тех же особей позволили использовать еще один методический подход для оценки генотипического разнообразия по некоторым репродуктивным показателям: разложение общей изменчивости по данному признаку на два компонента – внутригрупповой, отражающий изменчивость неоднократно измеряемого признака у одних и тех же самцов (or), и межгрупповой, измеряющий вариабельность производителей по среднему значению признака (о? г). В отличие от первого, этот метод позволяет определить повторяемость репродуктивных показателей на протяжении одного нерестового сезона и использовать для этого рыб одного возраста.
Применив однофакторный дисперсионный анализ, мы определили коэффициент внутриклассовой корреляции по нескольким признакам, характе- . ризующим репродуктивные качества самцов разного возраста (табл. 3.15).
У впервые нерестящихся самцов (2+) все коэффициенты повторяемости оказались недостоверны, ау более старших рыб находились на среднем уровне (0,3-0,5). Сопоставление значений r., полученных разными методами, позволило уточнить величину повторяемости по некоторым из исследованных признаков. Если предположить, что значения г. (между сезонами) в большей степени зависят от влияния неучтенных средовых факторов, чем значения г., (внутри сезона), отражающие «внутрииндивидуальную» изменчивость признака, то можно сделать вывод о большей стабильности некоторых признаков, характеризующих качество спермы (концентрация и степень активности), по сравнению с количественным показателем – средним объемом эякулята, величина изменчивости которого зависит от возраста рыб.
Таблица 3.15 Повторяемость (r) некоторых репродуктивных признаков а самцов ендырcкoй пеляди внутри одного нерестового сезона
Величина генотипического разнообразия репродуктивных признаков у самцов рыб до сих пор не определялась. Повторяемость по этим признакам у других животных колеблется в широких пределах. Однако коэффициенты повторяемости, определенные по некоторым характеристикам спермы у быков, оказались близки к коэффициентам, обнаруженным нами у самцов пеляди, — 0,4-0,6 (Ефанов, 1984).