5. Длина личинок.

Выявление наиболее жизнеспособной и быстрорастущей молоди рыб, а также установление зависимости ее качества от особенностей производителей представляют большой практический интерес как для рыбоводства, так и для селекции. Проявляющееся уже при вылуплении разнообразие рыб по весу и размерам в дальнейшем возрастает, при этом у многих видов рыб стартовое преимущество более крупных личинок, связанное, как правило, с возрастом производителей, может сохраняться от месяца до года (Sklower, 1930; Кирпичников, 1966б; Ястребков, 1966; Fowler, 1972; Gall, 1974; Reagan, Cоnley, 1977; Казаков, Мельникова, 1980). Существенное влияние на размер личинок оказывают индивидуальные особенности самок и самцов у белого амура (Слуцкий, 1971в), карпа (Поляруш, Овечко, 1978) и атлантического лосося (Riddell et al., 1981).

Исследование личинок пеляди, полученных в период массового вылупления в 115 индивидуальных скрещиваниях, показало, что в подавляющем большинстве потомств распределение эмбрионов по длине тела было нормальным (рис. 3.5). Лишь в единичных случаях наблюдалась небольшая правосторонняя асимметрия. Коэффициенты вариации были очень низки — 1,2-2,6%. Как видно из рис. 3.5, разные семьи в одной серии скрещиваний различались по длине тела. Однако среднегодовые данные за ряд лет, полученные при измерении всех личинок в каждой серии скрещиваний, свидетельствуют о том, что для одновозрастных самок пеляди характерен небольшой диапазон различий эмбрионов по размеру тела.

Несмотря на то что условия выращивания производителей, как и режим инкубации, были неодинаковыми в разные годы, средние значения длины личинок у четырехлетних самок изменялись незначительно, 

Рис. 3.5. Изменчивость личинок по длине тела в индивидуальных потомствах

(1-6 — номера скрещиваний)

Повторяемость. Влияние производителей пеляди на величину вылупляющихся эмбрионов изучали по данным диаллельных скрещиваний (10 серий, представленных 115 индивидуальными потомствами) и использовали те же генетико-статистические методы, что и при аналогичном исследовании выживаемости эмбрионов. Как показали результаты дисперсионного анализа, влияние всех изучаемых факторов (самок, самцов и их сочетаемости) в каждой серии диаллельных скрещиваний было достоверно (табл. 3.13). В семи сериях из десяти влияние самок на размер личинок было более существенным (0,22-0,63), чем влияние самцов (0,01-0,13), а в трех скрещиваниях доли влияния производителей оказались соизмеримыми. Величина взаимодействия в основном была невысокой (0,02-0,14) и только в двух сериях достигла значений 0,21 и 0,32. Случайные отклонения этого признака были значительно больше, чем для показателей выживаемости эмбрионов. Их величина варьировала в разных скрещиваниях в основном от 0,32 до 0,71, но в одном случае Снизилась до 0,16. 

При статистическом изучении факторов, влияющих на размер личинок, так же как и при аналогичном исследовании выживаемости эмбрионов, проявились различия между результатами отдельных серий диаллельных скрещиваний. Величина ошибки выборочных значений доли влияния в каждой серии свидетельствовала о недостоверности этих точечных оцеНОК – pin=0,37+0,32 или 0,06+0,11. Поскольку варьирование средних квадратов по каждому изучаемому фактору между разными опытами было существенно меньше, чем ожидаемое при случайном выборочном наблюдении (х”. = 2,74; х”, = 1,42; х= 4,65; х=16,92), мы объединили их также путем взвешивания факториальных варианс (см. табл. 3.11). Это позволило увеличить число градаций по каждому фактору и соответственно получить достоверные значения доли влияния изучаемых факторов на размер вылупляющихся эмбрионов. Они показали, что и по этому признаку Влияние индивидуальных особенностей самок (0,33) значительно больше, чем влияние самцов (0,06), при относительно небольшом эффекте взаимодействия (0,13). Однако доля случайных отклонений по размеру личинок, в отличие от выживаемости эмбрионов, составила половину общепопуляционного разнообразия (0,48).

Таблица 3.13 Результаты дисперсионного анализа длины личинок при на диаллельных скрещиваниях пеляди

Компоненты фенотипической вариансы по длине личинок также были использованы для оценки отдельных составляющих генотипической вариансы. Величина аддитивной составляющей по этому признаку оказалась практически одинаковой во всех сериях скрещиваний (см. табл. 3.12). В некоторых опытах (No 3,6,15) можно было наблюдать взаимозависимое перераспределение долей аддитивной и материнской варианс. Как показали средние значения выделенных компонентов, относительная величина аддитивного и материнского эффекта были одинаково невысокими (11%), максимальную долю имел неаддитивный компонент (64%) при сравнительно небольшом смещении за счет общей среды (14%).

Таким образом, результаты исследования изменчивости длины личинок пеляди, полученных при диаллельных скрещиваниях, дают возможность говорить о наличии материнского эффекта по этому признаку. К аналогичному заключению пришли исследователи, изучавшие разнообразие личинок по длине тела у белого амура (Слуцкий, 1971в), карпа (Поляруш, Овечко, 1978), лосося (Riddell et al., 1981). В данном случае основанием для проявления материнского влияния могли быть различия между опытными самками по размеру овулировавших икринок, так как у многих видов рыб – объектов разведения – установлены положительные корреляции между размерно-весовыми показателями икринок и личинок (Слуцкий, 1971б, в, 1980; Зонова, 1974а; Казаков, Мельникова, 1980; Рязанцева и др., 1981). Как было показано выше, у одновозрастных самок пеляди и их потомства величина этой связи также значительна- 0,51+0,06. Следовательно, различия между точечными оценками доли влияния в разных сериях диаллельных скрещиваний (см. табл. 3.13), так же как и довольно значительная величина (0,33), характеризующая долю влияния самок пеляди на размеры потомства, могут быть частично обусловлены вариабельностью самок по диаметру овулировавших икринок.

При высокой наследуемости (0,5-0,6) размера икринок у пеляди (Андрияшева, Черняева, 1978,1980) можно ожидать, что определенная доля разнообразия самок пеляди по длине личинок также будет определятьСя генетическими факторами. Таким образом, величину повторяемости (r=0,33) можно использовать для оценки генотипического разнообразия самок по размеру эмбрионов. Однако вряд ли стоит судить по ней о степени наследуемости особенностей роста личинок, так как материнский эффект у многих видов рыб, влияющий на средний размер и изменчивость эмбрионов при вылуплении, в дальнейшем постепенно исчезает (Кирпичников, 1966,1979; Ястребков, 1966; Fowler, 1972; Chevаssus, 1976; Reagan, Cоnley, 1977). Действительно, по данным Б. Риделя с соавторами (Riddel et al., 1981), наследуемость длины личинок атлантического лосося при переходе на смешанное питание составляла 0,45-0,73, а по скорости роста молоди в возрасте 165 дней снизилась до 0,01-0,30.