ОБСУЖДЕНИЕ фенотипического анализа
Результаты представленного в этой главе фенотипического анализа исходной популяции пеляди позволили нам определить закономерности изменчивости ряда биологических признаков и основных рыбоводных показателей, а также установить уровень корреляционных связей между ними, т. е. в определенной мере оценить биологические особенности пеляди в селекционно-генетическом аспекте. Заключая этот раздел исследований, Считаем необходимым сделать некоторые обобщения и обсудить наиболее характерные особенности нового селекционного объекта, которые могут иметь значение для построения дальнейшей работы.
1. Анализ уровня фенотипического разнообразия по различным признакам и его динамики в онтогенезе может свидетельствовать о том, что для пеляди характерны те же закономерности проявления изменчивости, что и для других видов рыб при их искусственном разведении.
Проследив за изменением некоторых размерно-весовых показателей пеляди на протяжении всего жизненного цикла – от вылупившихся личинок до половозрелых рыб, — мы установили, что динамика изменчивости этих признаков в онтогенезе подчиняется определенным закономерностям, которые были известны ранее (Пробатов, 1927; Михин, Антипова, 1932; Кирпичников, 1948; Поляков, 1958; Moav, Wohlfarth, 1963; Wlodek, 1967; Слуцкий, 1970 и др.) и в более полной форме сформулированы Е.С. Слуцким (1978). Так же, как и у других видов рыб, в том числе и объектов рыбоводства, уровень изменчивости пеляди по длине тела (а также по весу) имеет наименьшую величину у личинок в период вылупления и перехода на внешнее питание (1-2%), затем он резко возрастает -коэффициенты вариации достигают у молоди 8-9%, в двухлетнем возрасте вариабельность по длине несколько снижается иу трехлетних рыб стабилизируется на уровне 3-5% (рис. 2.23).
Как показали наши данные, эффект стабилизации наступает у пеляди раньше, чем у многих видов карповых и лососевых рыб, что несомненно связано с более ранним половым созреванием этого вида сиговых.
Динамика некоторых других признаков, таких как плодовитость самок и самцов, диаметр овулировавших икринок и качественные показатели спермы, менее сложна – в большинстве случаев вариабельность этих признаков снижается по мере увеличения возраста рыб. Эту особенность, по-видимому, можно считать отражением общебиологической закономерности стабилизации процессов развития и созревания в ходе онтогенеза.
Наряду с этими, общими для всех видов рыб закономерностями проявления изменчивости можно отметить своеобразную видоспецифич. ность самого уровня изменчивости у пеляди, а именно более низкий, чем у других видов, уровень фенотипического разнообразия по большинству исследованных признаков. Наиболее четко эта особенность проявляется при сравнении величины вариабельности размерно-весовых признаков у одновозрастной молоди разных видов рыб. Напомним, что у лососевых рыб коэффициенты вариации по весу составляют на первом году жизни, как правило, 30-45% и часто достигают 70-80% (Савостьянова, 1969а, б, 1971; Aulstad et al., 1972; Бабушкин, 1974а; Gjedrem, 1975; Ильенкова, Казаков, 1981), у карпа они обычно находятся в пределах 20-35% (Слуцкий, 1970, 1972; Слуцкий и др., 1976; Слуцкий, Тищенко, 1978а, б), но при напряженном кормовом режиме увеличиваются до 60-70% (Андрияшева, 1966; Кряжева, 1966). В меньшей степени варьируют показатели веса у сеголеток белого толстолобика, чудского сигa и пеляди — при нормальных условиях выращивания коэффициенты изменчивости не превышают 10-20% (Тищенко, 1976а; Андрияшева, 1981).
Эта закономерность представляется не случайной, если обратить внимание на способ питания сравниваемых видов: вариабельность по весу является наибольшей у рыб, ведущих хищный образ жизни, питающихся бентосом, а также потребляющих искусственный корм. Менее изменчива молодь зоо- и фитопланктофагов, которым свойственно питание мелкими формами в толще воды. Хорошо известно, что конкурентные отношения, возникающие в группе рыб в борьбе за пищу, оказывают большое влияние на рост и изменчивость по весу и часто приводят к появлению «рекордистов» — особей, в 5-10 раз превосходящих по весу остальных рыб. Естественно предположить, что у хищных рыб, отличающихся особенно активной поисковой и двигательной реакцией, конкуренция будет сильнее, чем у планктофагов при их пассивном способе питания.
Обостряет конкурентные отношения искусственное кормление рыб. Действительно, наличие «рекордистов», приводящих к значительной асимметрии кривых распределения рыб по весу, характерно для карпа (Nakamura, Kasahara, 1955,1957; Кряжева, 1966; Moav, Wohlfarth, 1963; Кирпичников, 1969) и особенно для форели, сеголеток которой приходится неоднократно сортировать в процессе выращивания, чтобы обеспечить равную возможность питания для мелких и крупных особей (Савостьянова, 1969б). Таких «рекордистов» не наблюдается среди толстолобиков, сигов и других рыб, ведущих стайный образ жизни, для которых при нормальных условиях выращивания характерны большая выравненность молоди по размерам и соответствие кривых изменчивости закону нормального распределения.
Этот факт дает основание надеяться на более высокую эффективность массового отбора по весу у пеляди по сравнению с карпом или форелью, так как известно, что преимущество «рекордистов», составляющих при жестком отборе около половины сохраненных на племя рыб, не имеет наследственного характера (Moav, Wohlfarth, 1967, 1968, 1973; Wohlfarth, Moav, 1971; Moav, 1979 и др.). Поэтому не исключено, что при отборе сеголеток пеляди можно будет более точно оценивать выдающиеся генотипы по фенотипам, так как доля паратипической изменчивости по этому признаку у пеляди может оказаться ниже, чем у других видов рыб. в процессе дальнейшего роста различия между отдельными особями уменьшаются как из-за гибели отставших в росте, так и за счет компенсаторного роста (Мина, Клевезаль, 1976; Слуцкий, 1978). Все это в целом приводит к стабилизации изменчивости половозрелых рыб на более низком уровне. Тем не менее видовой уровень вариабельности, сложившийся на ранних этапах онтогенеза в соответствии с биологическими особенностями данного вида, по-видимому, сохраняется и у производителей: у форели коэффициенты вариации по весу даже после неоднократных сортировок достигают 30-40% (Савостьянова, 1969а, б; Бабушкин, 1974а, б; Gall, 1975; Gjedrem, 1975), у лосося и кумжи они составляют 30-100% (Gjedrem, 1975; Казаков, Мельникова, 1980; Казаков, Ильенкова, 1981), у ропшинского карпа, прошедшего жесткий массовый отбор по весу в течение 5-6 поколений, – 16-18% (Слуцкий и др., 1976). Однако у производителей сиговых и растительноядных рыб, так же как и у их молоди, наблюдается более низкий уровень изменчивости по весу даже в тех стадах, где отбор (по весу) не проводился – 10-17% (Слуцкий, 1971г, д, 1973б; Андрияшева, 1973а; Тищенко, 1978а).
Разный уровень вариабельности, обнаруженный при сравнении лососевых рыб и карпа с сигами, выявляется при сопоставлении не только размерно-весовых, но и некоторых репродуктивных признаков. Так, Коэффициенты вариации самок по диаметру овулировавших икринок у форели, лосося и карпа составляют 6-8% (Зонова, 1973; Савостьянова, Слуцкий, 1974; Мельникова, Лейзерович, 1979; Слуцкий, 1980), ау сиГовых, по сообщению Ю.Ф. Тищенко (1976а) и нашим данным, не превышают 2-4%. Весьма вероятно в связи с этим, предположение о том, что уровень изменчивости по некоторым репродуктивным признакам, коррелирующий с размерами рыб, может быть лимитирован величиной разнообразия половозрелых особей по весу. Аналогичную зависимость между изменчивостью веса тела и рабочей плодовитостью у разных видов, очевидно, правомерно искать только у тех рыб, которые нерестятся без гипофизарной стимуляции – у лососевых и сиговых. Как показывает такое сравнение, коэффициенты вариации по рабочей плодовитости у форели и лосося (35-50%) (Gall, 1975; Казаков, Мельникова, 1980; Щербакова, 1981) превосходят вариабельность сигов по этому же признаку (20-40%) (Андрияшева, 1978б, 1980; Тищенко, 1978а).
Исследованные при фенотипическом анализе параметры природной популяции eндырcкoй пеляди – уровень вариабельности по основным хозяйственно полезным признакам и динамика изменчивости их в онтогенезе – имеют непосредственное практическое значение для селекционной работы. Их оценка необходима, в частности, для установления оптимальных сроков и режима массового отбора. И хотя время проведения отбора определяется главным образом целями селекции, представление о величине вариабельности различных признаков в онтогенезе дает необходимую информацию для разработки схемы отбора и контроля за его результатами.
2. Изучение величины фенотипического разнообразия исследованных признаков при оптимальных условиях содержания рыб и при отклонении их от нормы позволило установить пределы изменчивости различных признаков у пеляди, определить своеобразную норму вариабельности для отдельных признаков при различных условиях среды.
Анализ стабильности развития признака, одним из критериев которой служит диапазон изменчивости, в последнее время нашел применение в фенотипических исследованиях как метод, позволяющий получить дополнительную информацию о структуре и состоянии природных популяций (Soule, 1967; Захаров, Зюганов, 1980; Захаров, 1981,1982). В основе этого Подхода лежит представление о том, что диапазон варьирования складывается на базе сбалансированных генных комплексов и при определенных условиях среды поддерживается на оптимальном уровне. При отклонении условий среды от нормы или нарушении генного баланса наблюдается дестабилизация развития, что выражается в увеличении фенотипической дисперсий признака, изменений характера его распределения, а также в Появлении фенодевиантов (Mather, 1953; Thoday, 1956; Bearmore, 1960; Soule 1967; Soule, Baker, 1968; Кирпичников, 1974б, 1979; Захаров, Зюганов, 1980). нов, 1980).
Определенные нормы реакции генотипа при различных условиях среДы являются необходимым элементом селекционно-генетических исследований и представляют несомненный практический интерес при разработке методов отбора и оценке селекционного материала.
При исследовании стабильности развития различных признаков у пеляди нам удалось обнаружить изменение уровня вариабельности при отклонениях условий среды от оптимальных по нескольким из них – весу тела в раннем возрасте, плодовитости и размеру овулировавших икринок. Как показали наши данные, уровень изменчивости сеголеток ендырской пеляди по весу в среднем составляет около 20%. Однако при неблагоприятных для роста условиях коэффициенты вариации по этому признаку могут достигать 30-34%. Увеличение вариабельности по размерно-весовым признакам у молоди рыб при недостатке корма возникает, по-видимому, как результат существенного изменения неоднородности среды, которая, несомненно, существует даже в пределах одного пруда. Минимальная при оптимальных условиях эта неоднородность значительно возрастает при отклонении их от нормы и тем самым усугубляет разную обеспеченность рыб пищей, приводя к увеличению изменчивости молоди по весу и длине, а также по коррелирующим с ними признакам.
Наиболее интересен в этом отношении случай повышения коэффициента вариации по весу у пеляди до 40%, который наблюдался при выращивании сеголеток племенного стада, созданного с применением инбридинга. Очевидно, его можно рассматривать как результат действия одновременно двух причин, обычно приводящих к потере стабильности развития, — нарушения сбалансированности генных комплексов (в данном случае как следствие инбридинга) и резкого изменения условий среДы за счет существенного недостатка корма... При такой ситуации вариабельность сеголеток по весу оказалась вдвое выше обычного из-за наличия среди них значительного количества как особенно мелких рыб, так и очень крупных, выходящих за пределы +3 o (см. рис. 2.2). Кроме того, среди этих сеголеток были обнаружены фенодевианты (уродливо развивающиеся особи с искривленным хвостовым стержнем и измененной формой тела), практически не встречавшиеся у рыб того же происхождения при выращивании в нормальных условиях.
Недостаточная обеспеченность рыб пищей в более старшем возрасте не приводит к существенному изменению их вариабельности по весу; в этом случае возрастает только изменчивость величины индивидуального Годового прироста – до 80-130% вместо обычных 50-60. В большей степени недостаток корма при выращивании половозрелых рыб сказывается на величине изменчивости репродуктивных признаков. Аналогичная зависимость известна и для других видов рыб (Чжэн Чжэн-дюн, 1961; Лебедев, Чжэн Чжэн-дюн, 1963; Поляков, 1968,1970 и др.). Нам также удалось установить, что при чрезвычайных отклонениях от нормы условий нагула в преднерестовый период величина изменчивости рабочей плодовитости может возрастать в 1,5-2 раза. Однако это наблюдалось только у самок местного стада, структура которого была нарушена, очевидно, в результате длительного бесконтрольного разведения пеляди, тогда как у представителей природной популяции, в eндырском стаде, аналогичного изменения диапазона изменчивости в этом случае не произошло. Разная обеспеченность самок пеляди кормом при ухудшении условий привела также и к увеличению разнообразия самок по размеру овулировавших икринок, что может быть связано с недостатком питательных веществ для обеспечения трофоплазматического роста ооцитов у части некоторых самок в стаде.
В отличие от изменчивости таких сильно варьирующих в норме признаков, как вес тела сеголеток и плодовитость, вариабельность очень стабильного признака (диаметра овулировавших икринок) при резком ухудшении условий нагула самок пеляди не возрастает, а уменьшается. В то же время в ихтиологической литературе имеются сведения об увеличении разноразмерности яйцеклеток различных видов рыб при плохих условиях питания (Анохина, 1960; Лебедев, Чжэн Чжэн-дюн, 1963). Однако по мнению Е.С. Слуцкого (1980), повышение изменчивости ооцитов не приводит к однозначному увеличению разноразмерности овулировавших икринок, так как, по-видимому, существуют регуляторные механизмы, уменьшающие величину разнообразия овулировавших икринок в соответствии с изменением условий среды. Так, Д. П. Скотт (Scott, 1962) наблюдал увеличение фолликулярной резорбции у форели с ухудшением условий питания самок, в результате чего число развивающихся яйцеклеток приводилось в соответствие с возможностями данной особи воспроизвести нормальное потомство. По-видимому, сходное явление было обнаружено Г. М. Персовым и О.Ф. Сакун (1962) у горбуши: при акклиматизации в Белом и Баренцевом морях у нее наблюдалось уменьшение размеров и дегенерация «лишних» ооцитов.
Принимая во внимание эти данные, можно предположить, что при плохом нагуле у пеляди овулирует только та часть яйцеклеток, которая достигает минимума дефинитивных размеров, свойственного данному виду и возрасту рыб и соответствующего конкретным условиям среды (при этом уменьшается их число, а значит и рабочая плодовитость). При хороших условиях питания пределы колебаний размера овулировавших икринок больше, чем при плохих условиях, так как, по-видимому, все яйцеклетки, хотя и в разной степени, могут превысить этот возрастной и сезонный, но не выходящий за рамки видового минимум. При обсуждении этих данных следует подчеркнуть, что зависимость вариабельности овулировавших икринок от условий среды мы наблюдали только один раз, в 1976 г., при экстремальных условиях содержания рыб перед нерестом (напомним, что за год вес самок уменьшился (!) на 13%). За все десять лет исследований этого признака в разных стадах пеляди нам не удалось больше обнаружить существенного изменения диапазона изменчивости икринок по размеру, несмотря на то что за эти годы условия содержания стад не всегда были благоприятными — в некоторых сезонах средний прирост у самок не превышал 50 г вместо нормальных 150-200. Все это, несомненно, свидетельствует о большой стабильности этого признака у пеляди, как и у других видов рыб (Слуцкий, 1980).
Как было показано В.М. Захаровым и В.В. Зюгановым (1980), по некоторым критериям стабильности можно судить о генотипической составляющей в общей фенотипической дисперсии. Генетические различия между китайскими и европейскими расами карпа были выявлены при изучении их стабильности при различных условиях среды — плотности посадки, питания, аэрации (Moav et al., 1976). Согласно нашим данным, при значительных отклонениях от нормы условий содержания рыб можно обнаружить нарушения генетической структуры стада и у пеляди. В таких случаях для этой цели могут быть использованы обычные популяционные параметры — уровень фенотипической изменчивости признака и характер его распределения.
3. Сравнительный анализ туровня изменчивости ряда рыбоводно-биологических признаков пеляди выявил значительные различия между ними по уровню вариабельности.
У пеляди, как и у других видов рыб, все исследованные признаки можно разделить по уровню изменчивости на несколько групп, аналогично тому, как это сделано Е.С. Слуцким (1978). К группе с «низкой» вариабельностью (V=2-5%) у пеляди относятся почти все изученные нами меристические признаки — число позвонков и лучей в плавниках, количество чешуй в боковой линии. Из пластических признаков низким уровнем изменчивости отличается только диаметр овулировавших икринок (до 3%). «Слабая» вариация (5-10%) характерна для большинства размерных признаков и экстерьерных индексов рыб разного возраста. «Средний» уровень вариабельности (10-20%) свойствен весу тела при максимальной вариации на первом году жизни (20%). «Сильно» варьирующими (20-40%) у пеляди можно считать признаки, связанные с размножением, — плодовитость самок и самцов, а также некоторые качественные показатели спермы; их следует отнести к группе признаков с «высоким» уровнем изменчивости (> 50%).
Как легко заметить, объединение признаков по группам не случайно – у рыб, как и у других животных, наибольшей вариабельностью обладают адаптивные признаки (скорость роста, плодовитость), средним разнообразием отличаются конституционные и экстерьерные показатели, а наиболее низкий уровень характерен для тех признаков, которые имеют диагностическое значение и находятся под местным контролем естественного отбора как видовая норма. При рассмотрении полученных данных возникает вопрос, в равной ли степени перспективны разные группы признаков при селекции и как можно использовать данные об уровне фенотипической вариабельности разных признаков при выборе тех из них, по которым при отборе можно ожидать значительный селекционный эффект.
Эффективность селекции, согласно известной формуле Д. С. Фальконера (Falconer, 1960), зависит как от величины общей фенотипической вариансы, так и от ее генетической составляющей R=ish? или R=Sh?. Хорошо известно также, что большое разнообразие фенотипов дает возможность производить массовый отбор с большим селекционным дифференциалом (S) и с высокой интенсивностью (i), что может способСтвовать повышению эффективности отбора до определенного предела. В значительно большей степени эффективность отбора зависит от доли генетической компоненты в общей фенотипической изменчивости (h?). Исходя из этого, более перспективными, с точки зрения селекционных возможностей, следует считать признаки, отличающиеся высоким генетическим, а не фенотипическим разнообразием. В то же время известно, что генотипом определяется второй компонент фенотипической изменчивости — средовая варианса (Falconer, 1960; Рокицкий, 1974; Гинзбург, Никоро, 1982).
Нам представляется в связи с этим, что зависимость модификационного разнообразия признака в популяции от его генотипического значения может приводить к определенной зависимости и между уровнем фенотипического и генетического разнообразия. Так, если большая доля в фенотипической изменчивости признака принадлежит генетической вариансе, средовая будет иметь соответственно небольшое относительное значение. Из этого заключения, однако, не следует вывод о большой величине генетической изменчивости, а только утверждение о стабильности проявления этого признака, так как при малой средовой вариансе можно ожидать и небольшой диапазон фенотипической изменчивости. Возможна и обратная ситуация – невысокая относительная величина генетической вариансы и, следовательно, значительно большая – средовой, при которой можно предполагать более высокий, чем в первом случае, уровень общей изменчивости признака в популяции. Однако иногда большое фенотипическое разнообразие может наблюдаться и при значительной доле генотипа в детерминации признака – в тех случаях, когда генотипическая варианса определяется неаддитивным взаимодействием генов. Тогда, в силу довольно существенной зависимости этого неаддитивного компонента генотипической вариансы от условий среды, можно предполагать и довольно большое фенотипическое разнообразие для признаков, детерминированных не суммарным эффектом (о?.), а неаддитивным действием (о?) многих генов.
Таким образом, если справедливы эти умозаключения, основанные на реальных, хотя только качественных примерах, можно говорить о том, что между величиной фенотипической изменчивости признака и его генетическим разнообразием во многих случаях может наблюдаться обратная зависимость. Понятно, что подобная закономерность может быть использована лишь для первой, и при этом весьма приблизительной, оценки целесообразности отбора по тому или другому признаку. Решающее значение для выбора селекционных критериев, без сомнения, имеет уровень генетической изменчивости признаков, а также хозяйственная целесообразность проведения отбора в том или ином направлении.
Учитывая эти обстоятельства и основываясь только на оценке уровня фенотипической изменчивости в вышеизложенном аспекте, можно наметить некоторые направления селекции пеляди, для чего в первую очередь следует изучить закономерности наследования следующих признаков: 1) срока нереста самок, 2) величины рабочей и относительной плодовитости, 3) диаметра овулировавших икринок, 4) некоторых репродуктивных признаков самцов (обоснование этого выбора будет дано в гл. 3).