Размерно-весовые и репродуктивные признаки.
Самки. Наиболее важные для селекционной практики связи размеров тела и плодовитости изучались также в течение нескольких лет в двух стадах ендырcкoй пеляди. Величина рабочей и относительной рабочей плодовитости коррелировала у этих самок с основными размерно-весовыми показателями, но не была связана с рыбоводными индексами (табл. 2.21). Большинство из этих связей оказались существенными и во многих случаях имели значительную величину.
Наиболее высокой была корреляция двух взаимозависимых параметров плодовитости – рабочей и относительной рабочей: в среднем за 3 года она составила в первом стаде 0,87, а во втором — 0,82.
По-видимому, уровень некоторых связей несколько менялся с увеличением возраста рыб: у самок первого стада можно было наблюдать тенденцию к снижению корреляции рабочей плодовитости с высотой тела и относительной – с весом и высотой тела. Аналогичного изменения величины корреляций во втором стаде установить не удалось. Связи размерно-весовых признаков в этом стаде имели примерно такой же уровень, как и в первом, только с величиной рабочей плодовитости. Относительная плодовитость с размерами тела была связана значительно слабее, ас весом самок не коррелировала вообще. Однако мы не можем рассматривать изменение величины этой корреляции как специфическую особенность второго стада, так как в данном случае это изменение могло быть обусловлено своевременным и более полным отцеживанием икры, что привело к Снижению уровня изменчивости по двум параметрам плодовитости, а, Возможно, и к изменению уровня сопряженной вариации веса самок, с величиной их относительной рабочей плодовитости.
Изучению связей плодовитости с размерами самок посвящено большое количество ихтиологических исследований, объектом которых обычно является величина абсолютной плодовитости рыб (например, Дрягин, 1952; Иоганзен, 1955; Иоганзен, Петкевич, 1958; Юровицкий, 1958; Белянина, 1966; Анохина, 1969; Васильченко, 1970 и мн. др.). У самых различных видов рыб величина абсолютной плодовитости тесно связана с весом самок. Не составляют исключения и сиговые рыбы — озерная и обская пелядь (Полымский, 1971б; Канеп, 1973; Крохалевский, 1980), Пыжьян (Полымский, 1971а; Постникова, 1976), ряпушка (Потапова, 1978). Как показывает корреляционный анализ, Связь индивидуальной абсолютноq плодовитости и веса гонад с весом тела сохраняется при искусственном разведении рыб: у европейского карпа она составляет 0,41-0,63 (Hulata et al., 1974), у ропшинского – 0,61 (3онова, 1976), ау атлантического лосося достигает 0,91 (Казаков, Мельникова, 1980).
Работ по изучению взаимосвязи рабочей плодовитости рыб с весом и размерами тела значительно меньше, но их результаты также свидетельСтвуют о наличии значительных по величине положительных корреляций между этими признаками. При исследовании американских линий радужной форели связь рабочей плодовитости с весом самок составила 0,35 (Gall, 1975), а в племенных отводках ропшинской форели колебалась от 0,62 до 0,73 (Савостьянова, Никандров, 1976). По данным Р.В. Казакова и М. Н. Мельниковой (1980), у атлантического лосося аналогичная корреляция с весом равнялась 0,51, с длиной — 0,52. У самок чудского сига Связь с весом была слабой у четырехлетних рыб (0,28) и возрастала до 0,45 у семилетних, ас длиной тела неизменно составляла 0,43-0,47 (Тищенко, 1978а). В племенных отводках ропшинского карпа у 5-10-летних самок устойчиво сохранялся довольно высокий уровень связи рабочей плодовитости с весом – 0,40-0,64 (Зонова, 1976), а у волгореченских самок он был ниже — 0,27 (Рязанцева и др., 1981). ген - Аналогичные сведения о величине относительной рабочей плодовитости единичны даже в селекционной литературе. В отличие от рабочей плодовитости, относительная, по-видимому, не коррелирует с размерно-весовыми признаками у форели (Gall, 1975) и у карпа (Hulata et al., 1974; Зонова, 1976; Рязанцева и др., 1981). Таким образом, данные, полученные нами при исследовании сопряженной вариации репродуктивных признаков с размерами тела у самок пеляди, принципиально не отличаются от тех сведений, которые известны для других объектов рыборазведения.
Величина плодовитости у пеляди была связана не только с размерно-весовыми признаками самок, но и с размерами овулировавших икринок (табл. 2.22). Данные корреляционного анализа свидетельствовали о наличии слабой положительной связи среднего диаметра икринок с весом и длиной самок, а также с величиной их плодовитости (выраженной в весовых единицах). Последняя проявлялась у самок старшего возраста и отсутствовала у впервые нерестящихся производителей. Эти данные согласуются с результатами исследований ихтиологов, неоднократно отмечавших наличие положительной корреляции между этими признаками (см. Слуцкий, 1971б, в). При изучении объектов селекции наиболее существенная связь диаметра икринок с длиной и весом самок была обнаружена у форели – 0,31-0,52 (Слуцкий, Савостьянова, 1974) и у европейского карпа – 0,44-0,45 (Hulata et al., 1974), у белого амура и белого Толстолобика она была слабой — 0,20-0,27 (Слуцкий, 1973б, в), так же как и у молодых самок чудского сигa и атлантического лосося — 0,21 (Тищенко, 1976б; Мельникова, Лейзерович, 1979). У ропшинского гибридного карпа между аналогичными признаками вообще не удалось найти практически значимых корреляций, а у волгореченского карпа эта Связь составила 0,27 (Рязанцева и др., 1981).
Сведения о зависимости размера икринок от величины плодовитости относятся, главным образом, к абсолютной плодовитости и носят противоречивый характер (см. например, Солдатов, 1934; Крыжановский, 1949; Зотин, 1961). Не всегда однозначны результаты таких исследований и при искусственном воспроизводстве рыб, при котором на величину рабочей плодовитости и размер икринок может оказывать влияние ряд рыбоводных мероприятий — выращивание в прудах, искусственное кормление, выбор для воспроизводства по визуальной оценке готовности к нересту, применение гипофизарных инъекций для стимуляции созревания и т. п. Так, по данным А. С. Зоновой (1973), у молодых самок карпа корреляция размеров икры с рабочей и относительной плодовитостью была положительной (0,45 и 0,23 соответственно), у более старших рыб переходила в отрицательную (-0,54) или не наблюдалась совсем. В волгореченском стаде карпа эти же связи были выражены слабее - -0,28 и -0,13 (Рязанцева и др., 1981). У белого амура и толстолобика аналогичные связи оказались очень слабыми и разнонаправленными (Слуцкий, 1971а, б; 1973а, б), а у чудского сигa вообще отсутствовали (Тищенко, 1978а).
Величина изменчивости икринок по диаметру у самок всех возрастов оказалась связанной как с размерно-весовыми параметрами самок (в основном слабой связью), так и с величиной их плодовитости, причем последняя была гораздо более существенной (см. табл. 2.22). Аналогичные корреляции наблюдались у ропшинского карпа и у молодых самок чудского сига (Зонова, 1973; Тищенко, 1976б), у белого толстолобика вариабельность икринок оказалась положительно связанной только с упитанностью самок (Слуцкий, 1973в), ау белого амура и форели статистически значимые связи между теми же признаками не обнаружены (Слуцкий, 1971б; Савостьянова, Слуцкий, 1974). Как показывает опыт работы с сигами, Связь вариабельности икринок с параметрами плодовитости самок обусловлена у пеляди несвоевременным использованием некоторых самок в рыбоводном процессе.
Самцы. Корреляционный анализ нескольких репродуктивных и размерных признаков у самцов ендырcкoй пеляди второго стада (Ефанов, 1980) позволил выявить слабую связь веса и длины тела с количественными показателями спермы — средним объемом эякулята и количеством спермы, продуцируемой самцом в нерестовом сезоне, только у четырехлетних рыб (табл. 2.23). Обнаруженная у них отрицательная связь веса с концентрацией спермы (-0,55) на следующий год имела положительный знак (0,39). Длина с этим же признаком коррелировала положительно как у четырехлетних (0,22), так и у пятилетних рыб (0,36) и, по-видимому, увеличивалась с возрастом самцов. Слабая связь у старших рыб наметилась между размерами тела и количеством подвижных спермиев в эякуляте. Другие размерные и экстерьерные признаки оказались у пеляди не связанными с репродуктивными качествами самцов.
В различной степени коррелируют между собой репродуктивные признаки. Наиболее тесная связь (0,5-0,7) была выявлена между количественными показателями спермы – общим объемом спермы и количеством ее порций в сезоне (табл. 2.24).
Устойчивой связи среднего объема эякулята с числом эякулятов обнаружить не удалось; этот показатель коррелировал только с общим количеством спермы. Связь качественных и количественных характеристик спермы была существенной только в нескольких случаях — между активностью спермы и средним объемом эякулята (0,32-0,36), а также активностью и числом порций у пятилетних рыб (0,50). Отрицательная корреляция активности с концентрацией (-0,55), выявленная у четырехлеток, исчезла у более старших рыб. Связь количества подвижных спермиев со средним объемом и концентрацией была слабой (0,21-0,27) и не всегда достоверной. Наиболее тесно из качественных показателей оказались связанными активность и количество подвижных спермиев в эякуляте.
Данные, полученные при изучении уровня сопряженной вариации некоторых размерных и репродуктивных признаков у самцов ендырской пеляди, можно сопоставить с результатами аналогичного исследования самцов радужной форели (Бабушкин, 1974а; Никандров, 1981) и карпа (Изюмов, 1979), где, как и в нашей работе, приведены величины, характеризующие уровень связей у самцов одного возраста. Как показало такое сравнение, величина и направление корреляций между исследованными признаками у самцов пеляди и форели вполне соизмеримы, но некоторые из них отличались от тех связей, которые были обнаружены у карпа.