3. Репродуктивные признаки самцов
Срок нереста. Основная масса самцов пеляди в условиях Северо-Запада достигает половой зрелости в трехлетнем возрасте, хотя для небольшой части рыб возможно как более раннее (1+), так и более позднее (3+) половое созревание (Кузьмин, 1963, 1967). У пеляди, как и у многих других рыб, самцы в нерестовом сезоне созревают раньше самок, причем разрыв в сроках нереста может достигать нескольких недель (Дрягин, 1949; Турдаков, 1972; Кузьмин, 1975 и др.).
В условиях ЦЭС «Ропша» самцы пеляди уже к середине октября приобретают выраженный брачный наряд. В это время от некоторых ры получить небольшое количество неактивной спермы. Физиологически полноценную сперму они начинали продуцировать позднее, в первой декаде или середине ноября. Длительность нерестового сезона в разные годы, в зависимости от температуры воды, колебалась от 36 до 60 дней. За этот срок обычно проводилось не менее 8-10 сборов спермы при просмотре с этой целью всех самцов каждые 6-7 дней (Ефанов, 1978,1980).
Применение индивидуального мечения самцов позволило установить асинхронность созревания первой порции спермы, которая была особенно Сильно выражена у впервые нерестившихся рыб — к началу нереста самок нормальную сперму начали продуцировать не более 50% трехлетних самцов. Большинство из этих производителей (90%) отдали сперму только при двух следующих сборах (рис. 2.10). Среди повторно созревающих самцов от 70 до 90% особей оказались готовыми к нересту во время первого поЯвления текучих самок (20-23 ноября), что соответствовало обычно срокам 1-2-го сбора спермы.
В течение всего сезона количество рыб, продуцирующих сперму, не оставалось постоянным: в начале нереста созревало 60-90% всех рыб одного возраста, большую часть сезона (с 3-го по 7-й сбор) сперму продуцировали около половины самцов стада, а затем их число постепенно снижалось. Большое количество созревших самцов, наблюдаемое в начале нереста (при 1-3 сборах), по-видимому, объяснялось созреванием части из них еще до начала сбора спермы.
Таким образом, по характеру распределения созревших особей в нерестовом сезоне самцы отличались от самок того же возраста и происхождения - у них не наблюдалось бимодальности кривой изменчивости по сроку нереста, которая была характерна для самок ендырcкoй пеляди.
Количественные характеристики спермопродукции.
Как показали результаты оценки самцов из ендырского стада по ряду количественных показателей спермы (табл. 2.15), общее количество спермы и объем эякулята (количество одновременно продуцируемой спермы) возрастали с увеличением возраста самцов (рис. 2.11, 2.12).
По данным Г.В. Ефанова (1983), влияние возраста самцов пеляди на количественные показатели спермопродукции, согласно результатам дисперсионного анализа, составляло 15-30%. Увеличение количества спермы с возрастом самцов неоднократно отмечалось при исследовании различных видов рыб (Турдаков, 1965; Бабушкин, 1974а; Hochman et al., 1974; Казаков, Волошенко, 1979б; Жукинский, 1985 и др.).
В разгар нереста (в среднем около месяца) объем эякулята характеризовался, в основном, постоянной величиной, близкой к среднему объему за весь сезон для самцов одного возраста (рис. 2.13). В начале нереста наблюдалось варьирование объема эякулята, по-видимому, объясняемое неравномерным физиологическим созреванием к этому времени. Во второй половине сезона в стаде появились отдельные самцы, дававшие единовременно очень большие объемы (превосходящие обычный объем в 10-15 раз) неактивной спермы. Обычно число производителей с такими эякулятами было небольшим, но они могли оказать значительное влияние на уровень изменчивости по этому признаку.
Использование индивидуально помеченных особей позволило не только установить уже известный для многих видов рыб факт многократного участия самцов в нересте (Гинзбург, 1968; Hochman, Ronaz, 1970; Турдаков, 1972; Бабушкин, 1974а; Маненкова, 1974; Казаков, 1978в), но и детально исследовать количество порций спермы. В условиях искусственного воспроизводства различные самцы пеляди продуцировали за сезон от 1 до 9 порций спермы, причем количество порций изменялось с возрастом самцов: у четырехлеток оно составляло в среднем около 4 порций, у пятилеток – около 5, а в более старшем возрасте наметилась тенденция к снижению количества эякулятов (рис. 2.14). Распределение самцов по этому признаку свидетельствовало о том, что более 75% всех производителей отдавали в сезоне 4-6 порций спермы (рис. 2.15).
Коэффициент зрелости и степень использования семенника. Известно, что в условиях искусственного воспроизводства производители «расходуют» только часть имеющегося запаса спермы, в то время как при естественном нересте семенники опустошаются у них в значительно большей степени (Кузьмин, 1963, 1967; Турдаков, 1968,1972 и др.). Исследование индивидуально помеченных рыб позволило проследить за изменением гонадосоматического индекса в процессе нереста и определить степень использования семенников у 50 пятилетних самцов. Исследованные рыбы весили около 700 г, вес их семенников колебался от 8,5 до 27,8 г, составляя в среднем 15,1+0,18 г. Коэффициент зрелости равнялся 2,16% при размахе варьирования от 1,54 до 3,45%. В конце нереста этот индекс снизился до 1,46% и имел более низкие пределы крайних значений (0,66-2,94). Уровень изменчивости самцов по величине гонадосоматического индекса был очень высок (70-78%) как до, так и после нереста. Степень использования семенников пятилетними самцами составила в среднем всего 19%, при этом оказалось, что у половины самцов уменьшился вес семенников на 15-25%, у около 10% рыб – на 35% и только у 2% особей их вес сократился вдвое. Четверть исследованных производителей использовали менее 10% запаса спермы.
Качественные характеристики спермы. По абсолютной величине качественные показатели спермы не отличались у четырех- и пятилетних самцов, но при дальнейшем увеличении возраста рыб не остались постоянными: активность спермы начала постепенно снижаться, а концентрация спермиев, достигшая наибольшего значения у шестилетних рыб, резко снизилась у семилеток. Самые старшие самцы отличались также пониженным количеством подвижных спермиев в эякуляте (см. табл. 2.15).
Не менее существенными оказались изменения в ходе нереста качественных характеристик спермы. Активность спермы, продуцируемой в начале нерестового сезона, была, как правило, невысокой, в середине она возрастала, а в конце сезона резко падала. Например, у пятилетних самцов при 1-м сборе активность составляла 31, при 4-м — 38, при 7-м — 24 сек. Изменение активности спермы в нерестовом сезоне шло параллельно с изменением количества подвижных спермиев в эякулятах, которое также резко уменьшалось в конце нереста (рис. 2.16). Аналогичным образом в ходе нерестового сезона снижалась концентрация спермы (рис. 2.17). Некоторые самцы продуцировали «Синюшную» сперму, от личавшуюся низкими качественными показателями (и по концентрации, и по активности) и большим объемом. Важно подчеркнуть, что в начале сезона такие самцы давали физиологически полноценную сперму.
Изменения качества спермы в нерестовом сезоне наблюдались у самцов разного возраста, но у впервые созревающих рыб они проявлялись в большей степени. Обнаруженные изменения следует учитывать не только в рыбоводном процессе, но и при анализе уровня изменчивости репродуктивных признаков.
Изменчивость репродуктивных признаков. Как показало исследование различных репродуктивных признаков (см. табл. 2.15), уровень их изменчивости значительно превосходил вариабельность всех других показателей у самцов в стаде ендырcкoй пеляди. Наиболее высоким уровнем отличались количественные показатели – средний объем эякулята, количество спермы и число ее порций, продуцируемое самцом в течение нерестового сезона. Самыми высокими (46-67%) были коэффициенты вариации по первым двум показателям и несколько меньшие (около 40%) — по количеству порций, которое можно получить от каждого самца за сезон. Размах изменчивости по этим признакам в большинстве случаев очень велик – минимальные и максимальные значения отличались в 5-10 раз. Кривые распределения самцов по количественным характеристикам процесса продуцирования спермы почти всегда асимметричны за счет удлинения правого плеча, несмотря на то, что при обработке данных не использовались самцы, дававшие особенно большие объемы «синюшной» спермы в конце сезона (рис. 2.18, 2.19) При логарифмическом корректировании таких кривых распределение приближалось к нормальному.
Уровень изменчивости самцов по качественным показателям спермы был несколько ниже, чем по количественным (см. табл. 2.15). Коэффициенты вариации в этих случаях не превышали 30%, а для активности спермиев составляли не более 14-17%. Размах изменчивости был также сравнительно небольшим — крайние варианты различались в 1,5-3 раза. Кривые распределения существенно не отличались от нормальных (рис. 2.20, 2.21).
Исследование вариабельности в группах единовременно нерестившихся самцов, от которых получали сперму в один и тот же срок сбора, показало, что уровень изменчивости в этих группах был таким же высоким, как и для всего стада в целом. Однако более высокая изменчивость по большинству репродуктивных признаков наблюдалась, как правило, в самом начале сезона и во второй его половине, примерно через 30-35 дней после начала нереста (рис. 2.22).
Таким образом, величины количественных и качественных показателей спермы у пеляди оказались соизмеримыми с аналогичными данными для других сиговых рыб (Бахарева, 1934; Medem et al., 1949; Hochman, Renaz, 1970; Кузьмин, Чуватова, 1970; Маненкова, 1974; Казаков, 1978а; Казаков, Волошенко, 1979а, б). При анализе репродуктивных признаков у самцов пеляди были выявлены закономерные изменения как количественных, так и качественных характеристик спермы в течение нерестового сезона. (Ефанов, 1980, 1983,1984). Факт изменения качества спермы у производителей на протяжении нереста известен и для других видов рыб (Строганов, 1948; Турдаков, 1965; Кузьмин, Чуватова, 1970; Лебедев, Ионова, 1970, 1971; Казаков, 1978в и др.). Однако в отличие от этих рыбоводно-ихтиологических исследований, нам удалось проследить за изменением некоторых показателей спермы у одних и тех же индивидуально меченных рыб при их неоднократном изучении в течение нерестового сезона.
Высокий уровень изменчивости по различным репродуктивным признакам, обнаруженный при исследовании самцов ендырcкoй пеляди, характерен и для других видов рыб (Турдаков, 1965; Бабушкин, 1974а; Казаков, 1978а, б, в). Таким образом, репродуктивные признаки оказались наиболее варьирующими и у самок, и у самцов ендырcкoй пеляди.