Раздел II. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У РЫБ.
Согласно очень точному наблюдению Р. Левонтина (1978), при описании генотипической структуры популяций мы сталкиваемся с «парадоксальным противоречием между тем, что мы хотим измерить, и тем, что мы можем измерить» (І. С., 31). Действительно, мы можем достаточно точно измерить генетическую изменчивость по белковым локусам, но испытываем большие методические трудности при измерении генетической изменчивости по интересующим нас экономически ценным показателям, определяющим величину и качество продукта,
производимого растениями и животными. Связано это с тем, что большинство хозяйственно полезных признаков принадлежит к категории количественных, отличающихся от качественных как по природе, так и по проявлению. Однако с точки зрения их наследования, различия между простыми качественными и сложными количественными признаками не носят принципиального характера (Филипченко, 1934).
Существенно отличается в таком случае лишь способ измерения генетической изменчивости — вместо менделевского анализа требуется построение математической модели количественного признака и использование специальных биометрических методов. В этой области популяционной генетики мы оперируем не генными частотами, как в факториальной генетике, а лишь относительным вкладом генетической изменчивости в общее фенотипическое разнообразие. В качестве меры генотипической изменчивости по количественным признакам обычно используют ряд генетико-статистических параметров, среди которых наибольшее практическое применение получили наследуемость и повторяемость (Lerner, 1958; Falconer, 1960; Рокицкий, 1974).
Несмотря на известную приближенность измерения генетической изменчивости количественных признаков, это направление с самого начала своего возникновения (20-30-е гг. прошлого века) было одним из основных в области селекционно-генетических исследований популяций сельскохозяйственных растений и животных. Развитие этого важнейшего направления популяционной генетики — генетики количественных признаков – стимулировалось запросами практики, требующей разработки теории, способной прогнозировать эффективность отбора по хозяйственно ценным признакам.
Теория наследования количественных признаков сформировалась на основе слияния биометрических методов с генетическими подходами к анализу количественной генетики. Начало этого направления связано с фундаментальными трудами В. Иогансена, Г. Нильсена-Эле, Ю.А. Филипченко, Р. Фишера, с. Райта, А. С. Серебровского. Дальнейшее развитие теории привело к созданию различных генетико-статистических моделей, получивших наиболее полное обобщение в классических монографиях (Mather, 1949; Kempthorne, 1957; Lerner, 1958; Falconer, 1960; Никоро и др., 1968; Mather, Jinks, 1971 Рокицкий, 1974). Работы этих и многих других исследователей способствовали широкой популяризации показателей наследуемости и привели к выполнению огромного количества подобных работ при селекции растений и животных. Несмотря на то, что не всегда эти показатели удавалось использовать для практических целей (Хатт, 1969), Р. Левонтин (1978, с. 97) считает, что оценка генотипической изменчивости — «первое и, пожалуй, единственное правило растениеводства и животноводства», необходимое для «разумного предсказания биологического будущего» популяций при контролируемом разведении. Несомненна актуальность этой проблемы и при изучении популяций рыб, поскольку в аквакультуру постоянно вводятся новые виды, многие из которых становятся объектами селекции.
В этом разделе мы в краткой форме приведем основные результаты изучения уровня генетической и фенотипической изменчивости количественных признаков у рыб. Некоторые другие аспекты количественной генетики рыб будут рассмотрены при изложении собственных данных.
Наследуемость различных количественных признаков