Генофонд популяции и методы его изучения.

Основная цель популяционно-генетических исследований — изучение ведущих факторов микроэволюционного процесса, статики и динамики генетического состава популяций. В качестве единицы эволюции выступает популяция, представляющая минимальную по численности генетическую систему, в которой под действием отбора происходит взаимодействие генов и генных комплексов, обеспечивающее динамическое равновесие популяционной системы. В связи с этим Ф. Добжанский определил понятие микроэволюции как «изменение генотипического состава популяций» (Dobzhansky, 1951, с. 16).

Популяция является точкой приложения внешних факторов на биологические системы. В самом общем виде популяция, как структурная единица определенного уровня организации жизни, представляет собой самовоспроизводящуюся систему, обеспечивающую развитие и преемственность всего живого. С генетических позиций популяция — это «эколого-генетическая» общность, которая является естественноисторически сложившейся и естественно-исторически эволюционирующей системой (Глотов, 1983а, б, 1988). Эта системная организация делает популяцию, в отличие от особей, практически бессмертной за счет присущего ей системного, или популяционного, гомеостаза. 

Популяция является не только единицей эволюции и биоценоза, но и объектом хозяйственной деятельности, использование природных ресурсов может быть эффективным только в случае соблюдения основных законов, определяющих жизнь популяционной системы. В условиях резких отклонений среды от нормы и при антропогенных воздействиях на популяций их генетическая структура подвергается изменениям, которые во многих случаях могут приводить к их разрушению. Изучение генетической структуры популяции и ее динамики должно иметь в связи с этим принципиальное значение для разработки биологически обоснованной системы охраны генофонда популяций рыб.

Понятие «генофонд популяции» органически связано с генетической сущностью понятия популяции. Формально представляя собой «совокупность генов всех особей в популяции» (Четвериков, 1926), генофонд при популяционных исследованиях воплощается в частоты генов, точнее – аллелей как формы существования генов. Однако определение частот аллелей является лишь способом изучения поведения генотипа особи как целостной интегрированной системы, только в некоторых случаях разложимой на отдельные гены (Яблоков, 1987). Такому мнению соответствует более позднее определение генофонда как «совокупности генотипов всех особей популяции» (Ayala, 1976). По существу, понятие генофонда популяции в большей степени связано с реализацией генетической информации в конкретной экологической и генотипической среде, чем с ее структурой, представленной последовательностью нуклеотидов в ДНК.

Каждая популяция обладает определенным запасом генетической изменчивости, который создается за счет возникновения мутаций и путем рекомбинаций. Впервые понятие генетической гетерогенности популяций было сформулировано С.С. Четвериковым (1926), который предсказал, что природные популяции любого вида генетически гетерогенны практически по любым признакам, т. е. в них по множеству локусов присутствуют два или более аллелей. С понятием генетической гетерогенности тесно связано понятие внутрипопуляционного генетического полиморфизма, определяемое как длительное сосуществование в популяции «двух или более хорошо обозначенных форм», причем наличие самой редкой из них не объясняется давлением мутационного процесса (Ford, 1940, с. 498). Н.В. Глотов (1983а, с. 3) рассматривает полиморфизм как «частный случай генетической гетерогенности, особый случай динамически устойчивой системы, контролируемой отдельными генами или блоками генов». Генетическая гетерогенность представляет собой «мобилизационный резерв» вида (Четвериков, 1926; Шмальгаузен, 1940; Гершензон, 1941; Майр, 1968), используя который популяции приспосабливаются к условиям существования при критических изменениях направления отбора. В последние годы появились факты, позволяющие считать, что чем разнообразнее состав популяций, тем полнее используется среда обитания и выше их численность, больше устойчивость к неблагоприятным воздействиям (Levins, 1968; Ayala, 1976; Valentine, 1976; Айала, 1981 и др.). 1981 и др.). 

Отражая современные представления учения о популяции, эти определения соответствуют реальным методическим возможностям исследования генотипического состава популяций. Они имеют непосредственное отношение к выбору методологических подходов для эффективного изучения генофонда популяций различных животных, в том числе и рыб. Необходимость сохранять «все многообразие элементарных наследственНЫХ признаков», составляющих генофонд (Тимофеев-Ресовский и др., 1973), определяет и разнообразие генетических методов, используемых при изучении признаков разной природы — моногенных (качественных) и полигенных (количественных).