Характеристика предличинок в период вылупления
Вылупление предличинок кубенской нельмы в условиях рыбоводного хозяйства ООО «Форват» начинается с середины апреля и завершается в конце первой декады мая. Массовое вылупление наблюдается при повышении температуры воды до 4,5-5,8°C, т.е. в первых числах мая, однако в отдельные годы такие температуры приходятся на 20-е числа апреля.
Свободные эмбрионы нельмы - прозрачные, желтоватого оттенка, сильно пигментированные. Пигментные клетки сосредоточены на дорзальной и вентральной стороне туловища. Тело предличинок охватывает плавниковая кайма, хвостовая лопасть большая. В передней части желточного мешка расположена жировая капля, выполняющая гидростатическую функцию (Крыжановский и др., 1951, 1953; Смольянов, 1957). Пищеварительная система предличинок имеет вид трубки с немного расширенным передним участком.
Размеры нельмы на этапе вылупления наиболее крупные среди сиговых рыб, ее длина может достигать 14,5 мм, масса 12,4 мг, диаметр желточного мешка по горизонтали 2,3 мм, в теле насчитывается 63-71 миотомов (рис. 12).
Размерно-массовые характеристики предличинок, начало потребления внешнего корма и жизнеспособность зависят от времени вылупления, и, как следствие, от стадии эмбрионального развития при выходе из икринки. Наиболее раннее вылупление отмечено нами уже в конце марта, однако количество таких свободных эмбрионов единично. Предличинки, вылупившиеся в столь ранний срок, имеют небольшие размеры при наличии крупного желточного мешка (табл. 12), что говорит о незавершенном эмбриональном развитии и неготовности к существованию вне оболочки. На несформированность свободного эмбриона указывают также системы организма, не способные обеспечить ему полноценную жизнедеятельность вне икринки, например, отсутствие жаберных лепестков на жаберных дугах.
Развитие жаберных лепестков и псевдобранхий, как завершающий этап эмбрионального развития (по: Смольянов, 1957), в различные годы наблюдений было отмечено нами с первых чисел марта до первой декады апреля. После формирования органов дыхания предличинки полностью готовы к вылуплению и находятся в икринке до наступления оптимальных температур.
Различия размеров желточного мешка у предличинок разного срока вылупления вполне закономерны. Динамика изменчивости размерно-массовых показателей предличинок, вылупившихся в разное время, показывает, что продолжительность нахождения сформированного эмбриона в икринке сокращает размеры желтка, ресурсы которого расходуются на поддержание энергетического баланса, дальнейшие рост и развитие эмбриона (табл. 12). Размеры и масса эмбрионов при этом увеличиваются. Подобная закономерность отмечена и для сигов естественных популяций (Богданов, 2006).
Исключением явилась нельма, вылупление которой проходило в завершении этого процесса. Такие предличинки имели меньшие размеры и большое количество уродливых форм, достигающее 70%. Судя по всему, эмбрионы, выход из икринки которых задерживается, имеют различные отклонения в развитии и относительно небольшие размеры (табл. 12).
Поведенческие реакции кубенской нельмы в первые дни жизни сходны с таковыми у сиговых. Стадии покоя у них не наблюдается, предличинки активно плавают в толще воды и во время кормления захватывают кормовые частицы, совершая рывковые движения. Однако, будучи хищником, нельма к моменту вылупления имеет более развитую пищеварительную систему, чем у других сигов, что определяет ее ранний переход на внешнее питание – корм в кишечнике появлялся в возрасте 1-3-х сут.
Начало питания внешней пищей находится в зависимости от развитости предличинок, выход из оболочек которых может проходить на разных этапах эмбриогенеза. Так, предличинки, вылупившиеся в середине апреля при температуре воды 1,5°C не сразу потребляли внешний корм, существуя первую неделю жизни за счет эндогенного питания, в то время как у нельмы, вылупившейся 5 мая при 7,0°C, уже на следующий день в кишечной трубке находилась пища. Литературные данные также указывают на начало потребления корма личинками нельмы на 3-7-е сутки жизни (Смольянов, 1957; Богданова, 1977; Буланов, 1977). Возможность столь раннего питания личинок обусловлена высокой степенью их сформированности уже на стадии вылупления, и довольно быстрым развитием организма в сравнении с завершающими этапами эмбриогенеза. Это позволяет предличинкам существовать в новой для себя среде после выхода из икринки, а также потреблять внешний корм.
Однако при раннем вылуплении нельмы и медленном прогреве воды предличинки способны существовать за счет эндогенного питания до начала потребления внешнего корма более 15 сут. Длительный срок голодания нельмы заслуживает отдельного внимания. По наблюдениям Л.С. Богдановой (1977), основанным на гистологических препаратах, желточный мешок предличинок нельмы даже при нормальном питании расходуется крайне медленно: 26 сут. при 11,4°C и 40 сут. – при 3,8°C. При голодании этот срок увеличивается еще на 3-5 сут. Способность нельмы к голоданию была рассмотрена автором как адаптация к условиям бедной кормовой базы водоемов ранней весной.